Kuliah 4 : Sistem limbik

Kuliah 4 : Sistem limbik


Hypothalamus, Nukleus Septal, Amigdala, Hippocampus
Emosi dan Pikiran Bawah Sadar Dari: Neuropsychiatry, Neuropsikologi, NeuroscienceKlinis
oleh Joseph Rhawn, Ph.D.
(Academic Press, New York, 2000)

Ulasan Sistem limbik


Dikuburkan dalam kedalaman dari otak besar adalah agregat beberapa besar struktur limbik dan inti yang unggul dalam kontrol dan mediasi memori, emosi, belajar, bermimpi, perhatian, dan gairah, serta persepsi dan ekspresi emosi, motivasi, seksual, dan perilaku sosial termasuk pembentukan lampiran mencintai.Memang, sistem limbik tidak hanya mengendalikan kapasitas untuk mengalami kasih dan kesedihan, tetapi mengatur dan memonitor homeostasis internal dan kebutuhan dasar seperti lapar dan haus (Bernardis & Bellinger 1987; Gloor 1992, 1997; Joseph, 1990, 1992, 2000a; LeDoux 1992, 1996; MacLean, 1973, 1990; Rolls, 1984, 1992;. Smith et al 1990), termasuk bahkan ngidam untuk merangsang kesenangan-obat (Childress, et al, 1999).. 



Struktur dan inti dari sistem limbik yang sangat kuno, beberapa di antaranya mulai berkembang lebih dari 450 juta tahun yang lalu.Selama evolusi, struktur-struktur emosi telah berkembang dalam ukuran, beberapa menjadi semakin kortikal sebagai respons terhadap peluang lingkungan meningkat dan tuntutan. Bahkan, sebagai neokorteks otak depan diperluas dan sampai baru-baru ini 50 juta tahun yang lalu, otak dari garis leluhur yang akhirnya akan menimbulkan manusia, didominasi oleh sistem limbik. 


Namun, selama evolusi sebuah mantel dari neokorteks mulai mengembangkan dan meliput sistem limbik; berkembang pada awalnya untuk melayani kebutuhan limbik dengan cara yang akan memaksimalkan kelangsungan hidup organisme, dan untuk lebih efisien, efektif, dan aman memuaskan limbik kebutuhan dan impuls. Karena itu, lobus frontal, temporal, parietal, dan oksipital berevolusi ditutup dengan mantel neokorteks, bahwa pada manusia akan datang untuk dihubungkan dengan pikiran, sadar rasional. Kadang-kadang, bagaimanapun, bahkan di paling rasional manusia, emosi bisa membajak pikiran logis, dan neokorteks, dan bahkan orang-orang damai mungkin akan terdorong untuk membunuh bahkan orang-orang yang mereka cintai. 

Memang, otak limbik lama belum diganti dan tidak hanya dominan dalam mempertimbangkan semua aspek berfungsi motivasi dan emosional, tetapi mampu benar-benar luar biasa "pikiran rasional" karena sebagian besar proyeksi aksonal sistem limbik keneokorteks. Meskipun selama evolusi otak baru (neokorteks) telah mengembangkan, Homo sapiens sapiens ("yang bijaksana mungkin yang tahu ia adalah bijaksana") tetap menjadi makhluk emosi. Manusia belum sepenuhnya muncul dari rawa filogenetik keberadaan asli psikis mereka. 

Oleh karena itu, karena akar-akar limbik, manusia tidak jarang berperilaku "tidak rasional" atau dalam "panas gairah," dan masuk ke dalam perkelahian, melakukan hubungan seks dengan atau menjerit dan berteriak pada orang asing sehingga bertindak atas perintah langsung keinginan mereka, kadang-kadang jatuh "jatuh cinta" dan pada waktu lain, bertindak dalam kemarahan buta sedemikian rupa sehingga bahkan orang-orang yang 'dicintai "mungkin harus disembelih dan dibunuh. 

Memang, emosi adalah suatu kekuatan besar potensial yang kuat yang menjamin dan belum menolak kontrol - sebagai sesuatu yang tidak rasional yang dapat terjadi pada seseorang ("Anda membuat saya begitu marah") dan yang sementara dapat membajak, membanjiri, dan memadamkan pikiran "rasional . " 

Perpecahan antara rasional dan emosional adalah nyata, dan karena energi mentah emosi yang memiliki sumber itu dalam inti lobus limbik kuno - serangkaian struktur yang pertama kali membuat penampilan filogenetik mereka lebih dari seratus juta tahun sebelum manusia berjalan di atas bumi ini dan yang terus mengontrol dan perilaku manusia langsung. 

TINJAUAN FUNGSIONAL 

Secara umum, struktur utama dari sistem limbik adalah hipotalamus, amigdala, hipokampus, nukleus septum, dan gyrus anterior cingulate; struktur yang secara langsung dihubungkan oleh jalan aksonal besar (Gloor, 1997; MacLean, 1990; Risvold & Swanson, 1996) Dengan pengecualian dari cingulate yang disebut sebagai korteks "transisi" (mesocortex) dan terdiri dari lima lapis, allocortex hypothalamus, amygdala, hippocampus, inti septum dianggap, terdiri dari paling banyak, 3 lapisan. 

  
Hipotalamus dapat dianggap paling "primitif" aspek dari sistem limbik, meskipun pada kenyataannya fungsi struktur seksual dimorfik ini sangat kompleks. Hipotalamus mengatur homeostasis internal termasuk pengalaman lapar dan haus, bisa memicu perilaku seksual yang belum sempurna atau menghasilkan perasaan marah ekstrim atau kesenangan. Dalam kaitannya dengan hipotalamus hipofisis adalah produsen utama / secretor hormon dan cairan tubuh lainnya, termasuk mereka yang terlibat dalam respon stres dan perasaan depresi. 
Amigdala telah terlibat dalam generasi yang paling dasar dan paling mendalam dari emosi manusia, termasuk ketakutan, hasrat seksual, marah, ekstasi keagamaan, atau pada tingkat yang lebih dasar, menentukan apakah ada sesuatu yang baik untuk dimakan.Amigdala adalah terlibat dalam pencarian lampiran mencintai dan pembentukan panjang kenangan emosional panjang. Ini berisi neuron yang menjadi aktif dalam menanggapi wajah manusia, dan yang menjadi aktif dalam menanggapi arah tatapan orang lain.Amigdala juga bekerja langsung pada hipotalamus melalui stria terminalis, bundel medial otak depan, dan jalur amygdalafugal, dan dengan cara ini dapat mengontrol impuls hipotalamus. Amigdala juga langsung terhubung ke hipokampus, dengan yang berinteraksi dalam hal memori. 

hippocampus adalah unik karena tidak seperti amigdala dan struktur lain, hampir semua input dari neokorteks diteruskan melalui korteks entorhinal atasnya - sebuah mesocortex lima berlapis. Seperti diketahui, hippocampus adalah sangat penting dalam memori, bertindak untuk menempatkan kenangan jangka pendek berbagai ke penyimpanan jangka panjang. Agaknya hippocampus encode informasi baru selama tahap (penyimpanan jangka panjang) penyimpanan dan konsolidasi, dan membantu dalam gating dari aferen aliran informasi ditakdirkan untuk neokorteks dengan menyaring atau data menekan rasa tidak relevan yang mungkin mengganggu konsolidasi memori. Selain itu, diyakini bahwa melalui pengembangan potensiasi jangka panjang hippocampus dapat melacak informasi seperti yang disimpan di neokorteks, dan untuk membentuk konjungsi antara sinapsis dan daerah otak yang berbeda yang mengolah dan menyimpan kenangan yang terkait. 

The nuclie septum dapat menghasilkan ekstrim emosi, termasuk kekerasan ledakan, yang dikenal sebagai "kemarahan septal." 

Inti septum adalah bagian sebuah hasil evolusi dan perkembangan hippocampus (Ariens Kappers, et al, 1936;. Gloor, 1997), dan hipotalamus, dan dalam kenyataannya bertindak untuk menghubungkan hippocampus dengan hipotalamus maupun dengan batang otak (Andy & Stephan, 1968; Risvold & Swanson, 1996; Swanson & Cowan, 1979;). Ini terdiri dari kedua segmen lateral dan medial, yaitu lateral dan medial septum inti (Ariens Kappers, et al, 1936.). Agaknya, melalui interkoneksi ini, inti septum diberikannya pengaruh modulatory pada hipokampus dalam hal fungsi memori dan gairah (Gloor, 1997). 

Inti septum ini juga berkaitan dengan dan saham hubungan counterbalancing dengan amigdala khususnya dalam hal aktivitas hipotalamus dan gairah emosional dan seksual (Andy & Stephan, 1968; Swanson & Cowan, 1979). Sebagai contoh, sedangkan amigdala mempromosikan kontak sembarangan mencari, dan mungkin aktivitas seksual promiscuous, inti septum menghambat kecenderungan ini sehingga membantu dalam pembentukan lampiran emosional selektif dan lebih kekal (Yusuf, 1992a, 1999b).

The cingulate anterior dianggap sebagai korteks transisi, atau lebih tepatnya, mesocortex (juga disebut sebagai "paleocortex") karena terdiri dari lima lapisan (MacLean, 1990). The cingulate anterior saling berhubungan erat dengan hipotalamus, amigdala, nukleus septum, dan hipokampus, dan berpartisipasi dalam memori dan emosi termasuk pengalaman rasa sakit, penderitaan, dan kecemasan, dan secara langsung terlibat dalam evolusi dan ekspresi perilaku ibu. Itu juga merupakan aspek yang paling vokal otak, menjadi aktif selama tugas bahasa, dan menghasilkan aspek emosional-melodi dari pidato yang dinyatakan melalui interkoneksi dengan kanan dan kiri daerah pidato frontal, dan pusat vokalisasi dalam abu-abu periaqueductal otak tengah. Jadi cingulate anterior terlibat dalam aspek yang lebih kognitif dari perilaku sosial-emosional termasuk bahasa dan pembentukan lampiran jangka panjang yang diawali dengan ikatan ibu-bayi. 

Juga terlibat dalam fungsi sistem limbik adalah sistem bulb dan pencium pencium, yang striatum limbik (inti accumbens, tuberkulum penciuman, innominata substantia, berekor ventral dan putamen), lobus temporal orbital frontal dan inferior dan sistem monoamina otak tengah. Sistem-sistem dan struktur juga langsung dihubungkan atau dipisahkan oleh hanya sinaps tunggal, dan yang cenderung menjadi terangsang tidak hanya sebagai fungsi dari gairah emosional, tapi sebagai reaksi terhadap masukan pencium yang terus mengerahkan efek mendalam pada sistem limbik manusia, dan terhadap perilaku manusia. 

Hipotalamus 

Hipotalamus merupakan struktur yang sangat kuno dan tidak seperti kebanyakan daerah otak lain tetap agak mirip dalam struktur seluruh filogeni dan rupanya selama evolusi (Crosby et al. 1966). Terletak di aspek yang paling medial otak, di sepanjang dinding dan lantai 3 ventrikel, inti ini berfungsi penuh saat lahir dan merupakan inti pusat dari mana semua emosi mendapatkan kekuatan motif mereka. Memang, hipotalamus sangat terlibat dalam semua aspek fungsi emosional, reproduksi, vegetatif, endokrin, hormonal, visceral dan otonom (Alam et al, 1995;. Johnson & Gross, 1993; Markakis & Swanson, 1997; Sherin, et al., 1996;. Smith et al 1990) dan memediasi atau diberikannya pengaruh yang signifikan atau pengendalian makan tidur,, minum dan pengalaman kesenangan, kemarahan, dan keengganan. 
Bahkan, hampir setiap daerah dari otak besar berinteraksi dengan dan berkomunikasi dengan hypothlamus dan tunduk pada pengaruh (Swanson, 1987). Selain itu, hipotalamus memanfaatkan suplai darah untuk mengirimkan pesan hormonal dan humoral ke organ perifer serta struktur otak lain dan memanfaatkan suplai darah untuk menerima informasi juga, sehingga melewati rute sinapsis digunakan oleh hampir seluruh wilayah lain dari neuroaxis (Markakis & Swanson, 1997). Melalui suplai darah (dan juga melalui cairan cerebrospinal), hipotalamus tidak hanya mengatur, tetapi tunduk pada peraturan umpan balik dengan struktur yang sama yang dikendalikan. 

area tertentu dari diencephalon, otak tengah, dan otak, adalah sangat sangat sensitif terhadap hormon, cairan, dan peptida beredar dalam plasma darah, dan cairan serebrospinal; informasi chemosensory yang digunakan untuk mempertahankan homeostasis. Secara umum dianggap, daerah-daerah sensitif chemosensory umumnya terletak di dekat atau sekitar ventrikel otak (Johnson & Gross, 1993) dan mereka cenderung untuk tidak dipengaruhi oleh apa yang disebut "penghalang darah otak," disebut sebagai organ circumventricular (CVOs). Ada mungkin puluhan CVO setidaknya 8 dari yang berada di atau dekat sistem ventrikel yang memakan batang otak dan diencephalon termasuk kelenjar, hipotalamus pineal dan pituitari (Johnson & Gross, 1993).

Hipotalamus, bagaimanapun, tidak bertindak hanya melalui suplai darah atau melalui cairan serebrospinal, dan perusahaan juga menerima informasi sensorik synaptically, dan sering secara tidak langsung, seperti halnya dengan mayoritas serat penciuman.Secara umum, rangsangan sensorik mencapai hipotalamus dari berbagai rute. Ini termasuk saluran soliter batang otak, suatu struktur yang menerima, proses, dan mengirimkan data yang diterima terutama dari saraf vagus dan glosopharyngeal tengkorak. Melalui jalur ini hipotalamus lateral informasi tentang kegiatan cardivocascular, pernapasan, dan rasa. Jalur ini juga dua arah (Swanson, 1987). jalur utama lainnya termasuk bundel otak depan medial (yang berisi akson dari berbagai kelompok selular yang berbeda) dan stria terminalis melalui mana amigdala dan hipotalamus berinteraksi. Hipotalamus juga mengelola jalur interaktif besar dengan lobus frontal dan inti septum (Risvold & Swanson, 1996). 


Secara umum dipertimbangkan, hypothalamus terdiri dari tiga subdivisi yang memperpanjang sepanjang longitudinal anterior untuk sumbu posterior. Ini adalah medial, lateral, dan periventricular (Swanson, 1987). Zona periventricular berkaitan dengan peraturan neuroendokrin, sedangkan zona lateral dan medial prihatin dengan negara-negara afektif, termasuk lapar dan haus. Zona ini, pada gilirannya dapat dibagi lagi menjadi subnuclei. 

Filogenetis, struktural, dan embryologically hipotalamus secara tradisional dianggap sebagai bagian dari diencephalon. Selama perkembangan embrio itu muncul dari vessicle diencephalic dari tabung saraf bersama dengan orang-orang evaginations anterior-lateral yang menjadi saraf optik dan retina mata, serta kelenjar hipofisis (bagian perut) dan kelenjar pineal dan thalamus (bagian punggung). Ada beberapa sengketa Namun, selama pola perkembangan hypothalamus, karena beberapa ilmuwan percaya bahwa itu berkembang dari luar ke dalam (yang "hipotesis hipotalamus berongga"). 

Di sisi lain, hipotalamus berasal dari neuroepithelium terletak medial, dan dengan demikian memulai perjalanannya perkembangan dalam suatu medial (atau lebih tepatnya paramedial) untuk lateral busur, sedemikian rupa sehingga tampak bahwa hipotalamus medial adalah gaya (dan jatuh tempo) di muka dari lateral hipotalamus. 

Dari perspektif evolusi, namun, hipotalamus tampaknya ganda (otak depan - otak tengah) asal-usul, yang muncul dari otak tengah (visual) punggung, dan penciuman otak depan, yang bersama-sama, dan selama evolusi, memunculkan perut, medial, lateral dan preoptic hipotalamus. Namun demikian, pada mamalia modern dan manusia, asal-usul penciuman tidak lagi langsung jelas, terutama dalam serat paling pencium mencapai hipotalamus tidak langsung; misalnya melalui amigdala dan korteks Piriform. 

Hipotalamus ini sangat responsif terhadap penciuman (dan pheromonal) masukan. Mungkin ini mencerminkan asal pencium parsial dan diduga adalah fakta bahwa struktur ini memanfaatkan kimia (hormon, humoral) molekul untuk berkomunikasi dengan daerah lain dari otak, dan bereaksi terhadap molekul-molekul sama maupun isyarat penciuman, termasuk yang langsung berhubungan dengan status seksual 

Inilah asal penciuman-kimia dan sensitivitas yang pada gilirannya dapat menjelaskan mengapa bagian-bagian dari hipotalamus (seperti amigdala) juga seksual dimorfik dan bereaksi terhadap rangsangan sensorik pheromonal termasuk yang status sinyal seksual. Artinya, struktural dan fungsional hipotalamus laki-laki dan perempuan yang stucturally berbeda (Bleier et al 1982;. Dorner, 1976; Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973) dan melakukan fungsi yang berbeda tergantung pada apakah seseorang adalah pria atau wanita, dan jika seorang wanita secara seksual reseptif, hamil, atau menyusui. Misalnya, proyek seksual dimorfik inti supraoptik dan paraventrikular (melalui batang infundibular) ke lobus posterior hipofisis yang kemudian bisa mengeluarkan oxytocin - zat kimia yang dapat memicu kontraksi rahim serta produksi susu pada wanita menyusui (dan yang dapat sehingga membuat menyusui menjadi pengalaman yang menyenangkan). Hipotalamus jantan / hipofisis tidak melakukan fungsi ini. 

SEKSUAL Dimorfisme di hipotalamus 

Seperti diketahui, diferensiasi seksual sangat dipengaruhi oleh ada atau tidak adanya hormon steriod gonad selama periode kritis tertentu perkembangan janin di banyak spesies termasuk manusia. Tidak hanya alat kelamin eksternal dan fitur fisik lainnya secara seksual dibedakan tetapi daerah tertentu otak juga telah ditemukan secara seksual dimorfik dan diferensial senstitive untuk steriods, khususnya daerah preoptic dan inti ventromedial dari hipotalamus, serta amigdala (Bleier et al 1982; Dorner, 1976;. Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973). 

Memang sekarang sudah mapan bahwa amigdala dan hipotalamus (khususnya commissure anterior, anterior-preoptic, ventromedial dan suprachiasmatic inti) secara seksual dibedakan dan memiliki pola hubungan seks tertentu pembangunan neuronal dan dendrit, (Allen et al 1989;. Blier et al 1982;. Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973; Swaab & selebaran, 1985). 

Ini merupakan konsekuensi dari adanya atau tidak adanya testosteron selama perkembangan janin pada manusia, atau segera setelah lahir dalam beberapa spesies seperti tikus.Secara khusus, ada atau tidak adanya hormon laki-laki, testosteron selama periode neonatal kritis, langsung efek dan menentukan pertumbuhan dan pola interkoneksi antara amigdala dan hipotalamus, antara akson dan dendrities dalam inti ini serta hipokampus, nukleus septal, pencium sistem (ref), dan dengan demikian organisasi sirkuit saraf tertentu. Dengan tidak adanya testosteron, pola pembangunan perempuan neuronal terjadi.Memang, ada atau tidak adanya testosteron selama periode kritis awal yang muncul untuk bertanggung jawab atas perubahan neurologis yang sangat pengaruh perbedaan jenis kelamin dalam berpikir, orientasi seksual, agresi, dan fungsi kognitif (Barnett & Meck, 1990; Beatty, 1992; Dawson et al 1975; Harris, 1978;. Joseph, et al 1978;. Stewart et al 1975).. 

  

Sebagai contoh, jika testis dihapus sebelum diferensiasi, atau jika blocker kimia testosteron ini dikelola sehingga mencegah hormon ini dari mencapai sel target dalam sistem limbik, tidak hanya pola pembangunan perempuan neuronal terjadi, namun laki-laki sehingga diperlakukan berperilaku dan proses informasi dalam cara yang mirip dengan perempuan (misalnya, Joseph et al 1978.); yaitu mereka mengembangkan otak perempuan dan berpikir dan bertindak dalam cara yang mirip dengan betina.Sebaliknya, jika betina diberikan testosteron selama periode kritis, pola laki-laki hasil diferensiasi dan perilaku (lihat Gerall et al 1992 untuk ditinjau.). 

Bahwa daerah hipotalamus preoptic dan lainnya secara seksual dimorfik tidak mengherankan bahwa telah lama diketahui bahwa daerah ini sangat penting dalam mengendalikan output basal gonadotrophins pada perempuan sebelum ovulasi dan sangat terlibat dalam mediasi perubahan siklus di kadar hormon (misalnya FSH, LH, estrogen, progesteron). Kimia dan listrik stimulasi nuklei hipotalamus preoptic dan ventromedial juga memicu perilaku seksual dan bahkan sikap seksual pada wanita dan laki-laki (Hart et al, 1985;. Lisk, 1967, 1971) dan, pada primata betina, bahkan perilaku ibu (Numan, 1985 ). Bahkan, kepadatan tulang belakang dendritik neuron hipotalamus ventromedial bervariasi di sepanjang siklus estrus (Frankfurt et al, 1990.) Dan dengan demikian mungkin selama kehamilan dan saat menyusui. 
Dalam primata, stimulasi listrik daerah preoptic meningkatkan perilaku seksual pada laki-laki, dan secara signifikan meningkatkan frekuensi ereksi, sanggama dan ejakulasi, kita juga menyodorkan panggul diikuti dengan mengalirkan peledak semen bahkan tanpa adanya pasangan (Hart, et al, 1985;. Maclean, 1973). Sebaliknya, lesi ke hipotalamus preoptic dan posterior menghilangkan perilaku seksual laki-laki dan hasil dalam atrofi gonad. 
Oleh karena itu, sehingga lebih jelas daripada kemampuan untuk berkembang biak secara seksual tergantung pada integritas fungsional dari hipotalamus. Pada kenyataannya, itu adalah melalui hipotalamus bekerja pada kelenjar di bawah otak, yang datang gonadotropin akan dirilis. Gonadotropin mengontrol produksi dan / atau pelepasan gamet; ova yaitu dan sperma. 
Secara khusus, neuron hipotalamus mengeluarkan gonadotropin-releasing hormone, yang bekerja pada lobus anterior pituitari yang mengeluarkan gonadotropin. Namun, mengingat bahwa pada wanita, ini adalah acara siklik, sedangkan pada laki-laki sperma terus-menerus direproduksi, merupakan bukti lebih lanjut dari dimorfisme seksual hipotalamus. 

Meskipun etiologi homoseksualitas masih dalam pertanyaan, telah ditunjukkan bahwa inti ventromedial dan anterior hipotalamus kaum homoseksual laki-laki perempuan menunjukkan pola pembangunan (LeVay, 1991; Swaab, 1990). Bila digabungkan dengan bukti vs laki-laki perempuan dan perbedaan homoseksual di commissure anterior yang menghubungkan lobus temporal dan seksual amigdala dimorfik (lihat di bawah) serta kesamaan antara homoseksual laki-laki dan perempuan dalam kaitannya dengan atribut kognitif tertentu termasuk kemampuan spasial-persepsi(lihat di bawah), hal ini menimbulkan kemungkinan bahwa homoseksual laki-laki yang memiliki sistem limbik yang lebih "wanita" daripada "laki-laki" dalam fungsional serta orientasi struktural. 

Hal ini juga menarik untuk dicatat bahwa wilayah preoptic seksual dimorfik berisi neuron termosensitif, dan mengontrol respon fisiologis dan perilaku ke dingin atau panas berlebihan eksternal.Artinya, bertanggung jawab untuk termoregulasi internal dan dengan demikian kehilangan panas atau retensi (Alam et al, 1995.). Meskipun kami hanya bisa berspekulasi, mungkin juga akan seks perbedaan dalam struktur yang menyumbang (setidaknya sebagian) untuk perbedaan stereotip pada persepsi laki-laki vs perempuan dingin, dan mengapa, stereotip, perempuan (meskipun ekstra-lapisan panas mempertahankan lemak) lebih mungkin untuk bersikeras mengangkat suhu kamar. 

LATERAL & nuklei hipotalamus ventromedial 

Walaupun terdiri dari beberapa sub kelompok nuklir, yang (ventromedial) lateral dan medial nukleus hipotalamus memainkan peran sangat penting dalam kendali sistem saraf automonic, pengalaman kesenangan dan kebencian, makan dan minum, dan mentah (tidak terarah) emosionalitas. Mereka juga muncul untuk berbagi hubungan agak antagnistic. 
Misalnya, hipotalamus medial kontrol aktivitas parasimpatis (misalnya penurunan denyut jantung, meningkatkan sirkulasi perifer) dan memberikan suatu efek peredam pada beberapa bentuk rangsangan emosional / motivasi. Hipotalamus lateral menengahi kegiatan symphathetic (peningkatan denyut jantung, peningkatan tekanan darah) dan terlibat dalam mengendalikan berkorelasi metabolik dan somatik dari emosionalitas tinggi (Smith et al 1990.). Dalam hal ini, tindakan daerah lateral dan medial untuk mengerahkan menyeimbangkan pengaruh satu sama lain. 

KELAPARAN & haus 

Wilayah lateral dan medial sangat terlibat dalam monitoring homeostasis internal dan memotivasi organisme untuk repond untuk kebutuhan internal seperti lapar dan haus (Anand & Brobeck, 1951; Bernardis & Bellinger 1987; Hetherington & Ranson, 1940).Sebagai contoh, kedua inti tampaknya mengandung reseptor yang sensitif terhadap kadar lemak tubuh (lipostatic / reseptor kalori) dan metabolities beredar (misalnya glukosa) yang bersama-sama menunjukkan perlunya makanan dan makanan. Sebagai contoh, ketika makanan dicerna, visera mengeluarkan berbagai hormon yang bertindak pada saluran pencernaan, yang pada gilirannya merangsang saluran soliter (ST) yang proyek langsung ke hipotalamus. Namun, dengan tidak adanya makanan, jeroan juga mulai mengeluarkan berbagai hormon yang ketika digabungkan perubahan tingkat darah kalori, sinyal ke hipotalamus kebutuhan makanan. Hipotalamus lateral juga sepertinya berisi osmoreseptor (Joynt, 1966) yang menentukan apakah asupan air harus diubah. 
  

Electophysiologically, telah ditetapkan bahwa hipotalamus tidak hanya menjadi sangat aktif segera sebelum dan sementara organisme adalah makan atau minum, tetapi daerah lateral mengubah kegiatan itu ketika subjek lapar dan hanya melihat makanan (Hamburg, 1971; Rolls et al.., 1976). Bahkan, jika hipotalamus lateral elektrik dirangsang suatu keharusan untuk makan dan minum hasil (Delgado & Anand, 1953). Sebaliknya, jika daerah lateral hancur bilateral ada hasil aphagia dan adipsia jadi binatang parah akan mati kecuali dipaksa makan (Anand & Brobeck, 1951; Hetherington & Ranson, 1940; Teitelbaum & Epstein, 1962). 
Jika hipotalamus medial adalah operasi hancur, pengaruh hambat pada daerah lateral tampaknya dihapuskan sehingga hyperphagia hipotalamus dan hasilnya obesitas berat (Anand & Brobeck, 1951; Hoebel & Tetelbaum, 1966; Teitelbaum, 1961). Oleh karena itu, area medial tampaknya bertindak sebagai pusat satiaty, tetapi, pusat yang dapat ditimpa. 

Khususnya, dengan lesi ventromedial, hewan tidak hanya makan lebih banyak, tetapi interval antara waktu makan menjadi lebih pendek sehingga mereka makan lebih banyak. Jadi mereka mulai berat badan. Pada bagian ini juga disebabkan perubahan dalam sistem saraf simpatik yang meningkatkan aktivitas vagal, sehingga sinyal kebutuhan untuk makanan. Sebagaimana dicatat, ST adalah dua arah. 

Biasanya hipotalamus dapat bertindak melalui ST dan dengan demikian kompleks vagal dan dapat sinyal kejenuhan. Namun, dengan kerusakan medial, ST menjadi hiperaktif sehingga menginduksi overactivity simpatik yang mendorong pengosongan lambung lebih cepat dan penyimpanan cepat kalori ditelan.Karena kalori yang cepat disimpan, kadar kalori yang berkurang dan lateral hipotalamus dirangsang untuk mulai makan lagi - yang menjelaskan peningkatan frekuensi makanan. Bahkan, jika hewan yang telah menjadi gemuk berikut lesi ventromedial yang kelaparan kembali ke berat badan normal mereka, sekali mereka diizinkan akses gratis ke makanan, mereka kembali menjadi gemuk (Hoebel & Tetelbaum, 1966). 
  

Secara keseluruhan, tampak bahwa hipotalamus lateral terlibat dalam intitation makan dan bertindak untuk mempertahankan batas berat badan lebih rendah seperti bahwa ketika batas tersebut tercapai organisme dirangsang untuk makan. Sebaliknya, daerah medial tampaknya terlibat dalam menetapkan batas berat yang lebih tinggi seperti bahwa ketika tingkat ini didekati memicu penghentian makan. 
Pada bagian, ini mengerahkan inti diferensial pengaruh-pengaruh pada makan dan minum melalui pengaruh motivasi / emosional mereka berusaha di inti otak lainnya (misalnya melalui penghargaan atau hukuman). Namun, harus ditekankan bahwa ada beberapa struktur lain dan hormon dan petides yang terlibat, termasuk pulau pankreas, dan sekresi insulin. 

KENIKMATAN & PENGHARGAAN 

Pada tahun 1952, Heath (dikutip oleh Maclean, 1969) melaporkan apa yang kemudian dianggap luar biasa. stimulasi listrik dekat septum menimbulkan perasaan inti kesenangan pada subyek manusia: "Aku merasa bercahaya saya merasa baik!."Selanjutnya, Olds dan Milner (1954) melaporkan bahwa tikus tanpa lelah akan melakukan operants untuk menerima rangsangan listrik di wilayah yang sama dan menyimpulkan stimulasi yang "memiliki efek yang ternyata setara dengan hadiah utama konvensional." Bahkan hewan lapar akan menunjukkan preferensi untuk diri-stimulasi atas makanan. 

Perasaan senang (seperti yang ditunjukkan melalui diri-stimulasi) telah diperoleh setelah eksitasi ke sejumlah daerah limbik beragam termasuk penciuman umbi, amygdala, hippocampus, cingulate, substantia nigra (sumber utama dopamin), lokus coeruleus (sumber utama norepinefrin), raphe nukleus (serotonin), berekor, putamen, talamus, formasi reticular, bundel medial otak depan, dan lobus frontal orbital (Brady, 1960; Lilly, 1960; Olds & Forbes, 1981; Stein & Ray, 1959; Waraczynski et al 1987).. 

  

Dalam pemetaan otak untuk lokus yang positif untuk diri-stimulasi, Olds (1956) menemukan bahwa otak depan bundel medial (MFB) adalah jalur utama yang mendukung kegiatan ini. Meskipun MFB interkonek hippocampus, hypothalamus, septum, amigdala, cuping orbital frontal (daerah-daerah yang menimbulkan stimulasi diri), Olds ditemukan dalam perjalanannya sampai situs hadiah hipotalamus lateral menjadi lebih padat. Selain itu, daerah terbesar konsentrasi dan tingkat tertinggi aktivitas diri-stimulasi ditemukan terjadi tidak dalam MFB tetapi dalam hipotalamus lateral (Olds, 1956; Olds & Forbes, 1981). Memang, hewan "akan contine untuk menstimulasi secepat mungkin sampai kelelahan fisik memaksa mereka untuk memperlambat atau untuk tidur" (Olds, 1956). 
Studi elektrofisiologi tunggal neuron hipotalamus lateral menunjukkan bahwa sel-sel ini menjadi sangat aktif dalam menanggapi makanan bermanfaat (Nakamura & Ono, 1986).Bahkan, banyak dari sel-sel ini akan menjadi terangsang oleh stimuli netral berulang kali berhubungan dengan hadiah seperti nada-isyarat - bahkan tanpa adanya pahala yang sebenarnya (Nakamura & Ono, 1986; Ono et al 1980.). Namun, kemampuan untuk membentuk asosiasi muncul menjadi sekunder untuk aktivasi amygdaloid (Fukuda et al 1987.) Yang pada gilirannya mempengaruhi fungsi hipotalamus. 

Namun demikian, jika daerah lateral menghancurkan pengalaman kesenangan dan respon emosional hampir sepenuhnya dilemahkan. Sebagai contoh, pada primata, wajah menjadi kosong dan ekspresi, sedangkan jika lesi unilateral, sebuah pengabaian ditandai dan ketidakpedulian tentang semua peristiwa sensorik yang terjadi pada sisi kontralateral terjadi (Marshall & Teitelbaum, 1974). Hewan justru akan berhenti makan dan akan mati. 

Keengganan 

Berbeda dengan hipotalamus lateral dan itu keterlibatan dalam stimulasi menyenangkan diri, aktivasi hipotalamus medial tampaknya begitu permusuhan bahwa subjek akan bekerja untuk mengurangi itu (Olds & Forbes, 1981). Oleh karena itu, stimulasi listrik di wilayah tengah mengarah ke perilaku yang berakhir rangsangan - tampaknya untuk memperoleh bantuan (misalnya penghindaran aktif). Dalam hal ini, ketika mempertimbangkan perilaku seperti makan, mungkin mendalilkan bahwa ketika batas berat atas (atau persyaratan gizi) terpenuhi, wilayah medial menjadi aktif yang pada gilirannya menyebabkan perilaku (penghentian misalnya makan) yang berakhir aktivasi. 

Hal ini dimungkinkan, bagaimanapun, bahwa aktifitas hypothalamus medial juga dapat menyebabkan keadaan ketenangan sedemikian rupa sehingga organisme termotivasi untuk hanya berhenti untuk menanggapi atau berperilaku. Dalam beberapa kasus keadaan diam mungkin fisiologis netral, sedangkan pada situasi lain aktifitas hypothalamus medial mungkin sangat menyenangkan. Quiscence juga terkait dengan aktivitas parasimpatis yang dimediasi oleh daerah medial. 

Hipotalamus KERUSAKAN & incontinence EMOSIONAL: Tertawa & RAGE 

Ketika elektrik terangsang, hipotalamus merespon dengan memicu dua negara merasa pantas oposisi, yaitu kesenangan dan tidak menyenangkan / keengganan. Generasi ini reaksi emosional pada gilirannya mempengaruhi organisme untuk merespon sehingga untuk menambah atau mengurangi apa yang sedang dialami. 
Hipotalamus, melalui interkoneksi ini kaya dengan daerah lain termasuk limbik dan neokorteks lobus frontal, ia mampu memobilisasi dan memotivasi organisme baik berhenti atau terus berperilaku. Namun demikian, pada tingkat hipotalamus, kondisi emosional ditimbulkan sangat primitif, baur, tidak terarah dan dimurnikan. 

Organisme ini merasa senang pada umumnya, atau keengganan / tidak menyenangkan secara umum. Orde Tinggi reaksi emosional (misalnya keinginan, cinta, benci, dll) memerlukan keterlibatan daerah limbik lainnya serta partisipasi neokorteks.
berfungsi emosional pada tingkat hipotalamus tidak hanya sangat terbatas dan primitif, juga sangat refleksif. Misalnya, ketika diinduksi melalui stimulasi, saat stimulus listrik dimatikan emosi ditimbulkan segera dihapuskan. Sebaliknya, emosi yang benar (yang membutuhkan interaksi limbik lainnya) tidak hanya diaktifkan atau dinonaktifkan, tetapi dapat berlangsung dari menit sampai jam untuk hari dan minggu sebelum benar-benar menghilang.
Namun demikian, pada manusia, gangguan fungsi hipotalamus (misalnya karena adanya lesi menjengkelkan seperti tumor) dapat menimbulkan tampaknya kompleks, reaksi orde tinggi perilaku-emosional, seperti tertawa dan menangis patologis yang terjadi tak terkendali. Namun, dalam beberapa kasus, ketika pasien ditanya, mereka mungkin menyangkal memiliki perasaan yang sesuai dengan emosi yang ditampilkan (Davison & Kelman, 1939; Ironside, 1956; Martin, 1950). Pada bagian, reaksi-reaksi ini soemtimes akan merilis disinhibitory struktur otak yang terlibat dalam respirasi, sedangkan pada kasus lain perilaku yang dihasilkan disebabkan oleh hipotalamus memicu dari inti limbik lainnya.


Tertawa tidak terkendali 

Patologis tawa sudah sering dilaporkan terjadi dengan tumor hypophyseal dan garis tengah melibatkan hipotalamus, aneurisma dalam hal ini, perdarahan astrocytoma sekitar, atau pappiloma dari ventrikel ke-3 (yang mengakibatkan kompresi hipotalamus), serta manipulasi bedah ini inti (Davison & Kelman , 1939; Dott, 1938; Foerster & Gabel, 1933; Martin, 1950; Uang & Hosta, 1967; Ironside, 1956; Daftar, Dowman, & Bagheiv, 1958).
Sebagai contoh, Martin (1950, p.455) menjelaskan orang yang sementara "menghadiri pemakaman ibunya itu disita di makam dengan serangan tawa tak terkendali yang malu dan sedih dia jauh." Meskipun serangan ini khusus hilang, ia segera disertai dengan beberapa lebih lanjut sesuai tawa dan ia meninggal tak lama setelah itu. Post-mortem aneurisma pecah besar ditemukan, menekan tubuh mammillary dan hipotalamus.
Dalam kasus serupa (Anderson, 1936; Dikutip oleh Martin, 1950), seorang pasien benar-benar meninggal tertawa setelah letusan dari arteri berkomunikasi posterior yang mengakibatkan kompresi (melalui perdarahan) dari hipotalamus. "Dia terguncang oleh tawa dan tidak bisa berhenti: expirations pendek diikuti satu sama lain dalam kejang, tanpa pasien mampu membuat inspirasi yang cukup dari udara, ia menjadi cyanosed dan tidak ada yang bisa menghentikan spasme tawa yang akhirnya menjadi bersuara dan sedikit lebih dari meringis Setelah 24 jam koma mendalam dia meninggal.. "
Karena tawa dalam hal ini belum disertai oleh negara-negara merasa sesuai, kondisi pseudo-emosional telah disebut sebagai "kegembiraan palsu" (Martin, 1950). Namun, dalam beberapa kasus, stimulasi abnormal di wilayah ini (seperti karena efek kompresi dari neoplasma) telah memicu emosi yang sesuai dan perilaku - mungkin karena aktivasi inti limbik lainnya.
Sebagai contoh, tawa telah tercatat terjadi dengan pidato lucu atau cabul - biasanya sebagai awal untuk pingsan atau kematian - dalam kasus-kasus dimana tumor telah menyusup ke hypothlamus (Ironside, 1956). Dalam beberapa kasus telah dilaporkan oleh satu kelompok ahli bedah saraf (Foerster & Gagel, 1933) bahwa sementara swabbing darah dari lantai 3 ventrikel, pasien "menjadi hidup, banyak bicara, bercanda, dan setiap kali bersiul wilayah infundibular dari hipotalamus dimanipulasi. " Dalam satu kasus, pasien menjadi bersemangat dan mulai menyanyi.


Hipotalamus RAGE 

Stimulasi dari hipotalamus lateral dapat menyebabkan ekstrem dalam emosionalitas, termasuk serangan intens kemarahan disertai dengan menggigit dan menyerang pada setiap objek bergerak (Flynn et al 1971;. Gunne & Lewander, 1966; Wasman & Flynn, 1962). Jika inti ini hancur, perilaku serangan agresif dan dihapuskan (Karli & Vergness, 1969). Oleh karena itu, hipotalamus lateral bertanggung jawab atas kemarahan dan perilaku agresif.
Sebagaimana dicatat, lateral memelihara hubungan oposisi dengan hipotalamus medial. Oleh karena itu, stimulasi dari counter wilayah medial daerah lateral sehingga reaksi marah dikurangi atau dihilangkan (Ingram, 1952; Wheately, 1944), sedangkan jika medial ini hancur ada rilis hasil hipotalamus lateral dan memicu tentang kekejaman ekstrim. Pada pria, peradangan, neoplasma, dan kompresi dari hipotalamus juga telah tercatat menimbulkan kemarahan serangan (Pilleri & Poeck, 1965), dan manipulasi bedah atau tumor dalam hipotalamus telah diamati untuk memperoleh ledakan amarah-manik dan sejenisnya ( Alpers, 1940). Ini tampaknya fenomena rilis, namun. Artinya, marah, menyerang, agresif, dan perilaku yang terkait terkait dengan hipotalamus tampaknya berada di bawah pengaruh hambat inti tatanan yang lebih tinggi limbik seperti amigdala dan septum (Siegel & Skog, 1970). Ketika jalur pengendalian antara daerah-daerah yang rusak (pemutusan yaitu) kadang-kadang perilaku tersebut diperoleh.
Sebagai contoh, Pilleri dan Poeck (1965) menggambarkan seorang pria dengan kerusakan parah di seluruh otak, termasuk amigdala, hipokampus, cingulated, tapi dengan hemat lengkap dari hypothalamis yang terus-menerus bereaksi dengan melolong, menggeram, dan memamerkan gigi dalam menanggapi kebisingan, sentuhan sedikit, atau jika didekati. Oleh karena itu, hipotalamus yang dirilis secara refleks merespon dengan cara yang non-spesifik agresif-seperti untuk stimulus apapun. Lesi frontal-jalur hipotalamus telah dicatat untuk menghasilkan reaksi marah parah juga (Fulton & Ingraham, 1929; Kennard, 1945).
Namun demikian, seperti "kegembiraan palsu", menimbulkan reaksi kemarahan dalam menanggapi langsung aktivasi elektrik dari hipotalamus segera dan benar-benar menghilang ketika stimulasi akan dihapus. Dengan demikian, ledakan ini telah disebut sebagai "kemarahan palsu".

Irama sirkadian GENERASI & GANGGUAN AFEKTIF MUSIMAN 

Seperti tercantum dalam Bab 5, pada tahap awal evolusi otak, yang hypothalmus punggung (seperti punggung thalamus, hippocampus punggung, otak tengah dorsal) adalah kemungkinan kuno, setidaknya sebagian, dari sel-sel fotosensitif yang terletak di daerah kepala anterior. Mengingat perubahan harian dan musiman dalam kegelapan vs cahaya, inti di-pons otak tengah, dan di hypothalamus, menjadi sensitif dan mampu menghasilkan berirama hormonal, neurotransmitter, dan kegiatan motorik. Ini adalah hypothalamus, bagaimanapun, suprachiasmatic nucleus (SCN) secara khusus, yang muncul untuk menjadi "master clock" untuk generasi ritme sirkadian; irama yang memiliki panjang waktu 24 jam (Aronson et al 1993;. Morin 1994 ). 
  
Pada manusia dan spesies lain, SCN (dan unggul colliculus otak tengah) adalah penerima langsung dari akson retina. Hal ini juga menerima proyeksi visual langsung dari inti geniculate lateral thalamus (lihat Morin 1994). Dalam hal ini, sistem visual yang muncul untuk bertindak untuk sinkronisasi SCN (dan mungkin-otak tengah pons) untuk berfungsi sesuai dengan musiman dan variasi hari ke hari di rasio / cahaya gelap. Namun, SCN tidak "melihat" per se, juga tidak dapat mendeteksi fitur visual, sebagai perhatian utama adalah menyesuaikan suasana hati, dan aktivitas dalam kaitannya dengan intensitas cahaya yang terkait dengan generasi irama.
  
Ada demikian beberapa bukti yang menunjukkan bahwa ketika SCN hipotalamus adalah kekurangan (atau tidak dapat secara efektif menanggapi) cahaya yang cukup, meskipun generasi irama tidak terlalu berpengaruh (Morin 1994), individu dapat menjadi tertekan, kondisi yang disebut sebagai 
Seasonal Affective Disorder (SAD). Artinya, hipotalamus (dan otak tengah-pons) tampaknya mengurangi kegiatan-kegiatan hormonal dan neurokimia biasanya terkait dengan aktivasi dan tinggi (siang hari) aktivitas sehingga mengakibatkan depresi. Sebagai contoh, sumbu hipotalamus-hipofisis mengeluarkan melatonin di fase dengan ritme sirkadian. irama Tahap-tertunda dalam sekresi melatonin plasma telah berulang kali tercatat di sebagian besar (tetapi tidak semua) penelitian individu dengan SADs (lihat Wirz-Kehakiman dkk 1993,. untuk review). Namun, dengan terapi cahaya, tidak hanya adalah depresi lega tetapi sekresi melatonin kembali normal. Hal ini penting untuk melatonin berasal dari triptofan melalui serotonin dan kadar serotonin rendah telah langsung dihubungkan dengan depresi (misalnya Van Pragg 1982).
Ada beberapa bukti yang menunjukkan bahwa hipotalamus (dan otak tengah) dapat bertindak untuk mengatur merilis serotonin dalam batang otak (Chaouloff 1993, namun, lihat Morin 1994), yang pada gilirannya dapat menjelaskan mengapa kadar serotonin berirama berfluktuasi (misalnya seperti selama siklus tidur), atau menjadi abnormal ketika menyangkal cahaya yang cukup, yakni produksi serotonin oleh nukleus raphe (di pons) adalah normal dilakukan.
Di sisi lain, banyak penelitian telah melaporkan bahwa SADs dan depresi besar terjadi paling sering selama musim semi dan bukan musim dingin, dan tidak dipengaruhi oleh lintang (misalnya Margnusson & Stefansson 1993; Wirz-Hakim et al 1993.). Ada juga beberapa saran bahwa suhu persepsi abnormal, atau penuaan dalam SCN mungkin bertanggung jawab untuk asal-usul SADs dan gangguan depresi terkait. Sebagai contoh, perubahan terkait umur dalam SCN telah tercatat efek negatif generasi ritme sirkadian serta aktivitas metabolik dan peptida (Aronson et al 1993.). Karena itu, istirahat vs siklus aktif juga menjadi abnormal, dengan penurunan gairah dan aktivitas, yakni pasien menjadi tertekan. Hal ini juga mungkin, bagaimanapun, bahwa meskipun cahaya terapi dapat membantu dalam mengurangi gejala depresi berhubungan dengan SADs, bahwa deregulasi SCN (dan melatonin / serotonin) mungkin tidak terkait dengan cahaya, suhu, atau penuaan, tetapi mungkin akibat dari tekanan pada hipotalamus (Chauloff 1993). Sebagai contoh, poros hipotalamus-hipofisis terkait erat dengan dan dalam kenyataannya menengahi tegangan pada perubahan dalam serotonin (lihat Chauloff 1993, untuk ditinjau); serta norepinefrin (Swann dkk 1994.) Yang juga telah berulang kali terlibat dalam asal-usul yang depresi.

Hipotalamus-hipofisis-adrenal AXIS 

Ini, hipotalamus pituitari, sistem adrenal (HPA) adalah kritis terlibat dalam adaptasi untuk perubahan stres dalam lingkungan eksternal atau internal. Misalnya, dalam respon terhadap rasa takut, marah, cemas, Kekecewaan, dan bahkan harapan, hipotalamus mulai melepaskan faktor kortikotropin merilis (CRF) yang mengaktifkan andenohypophysis yang dimulai mensekresi ACTH yang menstimulasi korteks adrenal yang mengeluarkan kortisol (Fink, 1999) Peristiwa-peristiwa ini pada gilirannya tampaknya berada di bawah pengaruh modulasi norepinefrin. Artinya, dengan meningkatnya stres, NE tingkat penurunan, yang memicu pengaktifan sumbu HPA. Seperti diketahui, rendahnya tingkat NE berhubungan dengan depresi.
  
Biasanya, sekresi kortisol tunduk pada pengaruh tonik dari NE, sedangkan kortisol secara tidak langsung dapat mengurangi sintesis NE. Jadi sistem umpan balik dipertahankan melalui interaksi zat-zat (dalam conjuction dengan ACTH). Selain itu, kortisol dan tingkat NE berfluktuasi secara terbalik, dan dengan demikian menjaga hubungan timbal balik dengan irama sirkadian, yaitu dalam mode oposisi mereka meningkatkan dan kemudian menurun sepanjang hari dan malam. Di antara sub-kelompok tertentu menderita depresi, tampak bahwa sistem umpan balik seluruh peraturan dan dengan demikian sumbu HPA terganggu (Carrol et al 1976;. Sachar et al 1973.). Hal ini mengakibatkan hipersekresi ACTH dan kortisol dengan penurunan nilai NE, yang menghasilkan induksi NE depresi. Itu adalah temuan yang menyebabkan perkembangan tes penekanan Deksametason lebih dari 25 tahun yang lalu.
Melalui pemberian Deksametason (kortikosteroid sintetis) ditetapkan bahwa banyak orang depresi kortisol berlebih, dan peningkatan frekuensi episode sekretori kortisol (Carrol et al 1976;. Sachar et al 1973;. Swann et al 1994.). Selain itu, mereka yang menunjukkan kelebihan kortisol ditemukan untuk merespon NE agen potentiating, sedangkan mereka yang mengalami depresi tetapi dengan kortisol normal, menanggapi terbaik untuk serotonin potentiating senyawa (Van Pragg 1982).
Hal ini juga dicatat bahwa dexametason tingkat nonsuppression yang meningkat pada mania, khusus "campuran manic" negara yang terdiri dari lability, kebesaran, dan lability melapis ke atas depresi (lihat Swann et al 1994.). Ini "campuran manic" individu juga menampilkan tingkat NE tinggi tapi respon yang buruk untuk lithium dan menunjukkan tingkat cortisol selama fase depresi penyakit mereka (Swann et al 1994.).
Sebagaimana dicatat, hipotalamus sangat dapat mempengaruhi kegiatan sirkadian dalam otak tengah dan pons, dan dengan demikian sekresi ritmis berbagai neurotransmiter. Misalnya, melepaskan kortikotropin-faktor bekerja langsung pada coeruleus locus (Valentino et al 1983.) Yang memproduksi NE, dan pada raphe sehingga mempengaruhi pelepasan serotonin. Temuan ini menunjukkan gangguan di sirkadian atau kontrol berirama aktivitas hipotalamus dan otak tengah-pontine dapat menimbulkan depresi, atau dicampur mania di beberapa individu, perempuan khususnya.


Lateralisasi

Meskipun sedikit, ada beberapa bukti yang menunjukkan bahwa hipotalamus yang tepat mungkin lebih banyak terlibat dalam pengendalian fungsi neuroendokrin, terutama pada wanita. Wanita juga jauh lebih likelyt untuk menderita depresi dan dari SADs.Selain itu, disfungsi cerebral yang tepat bisa mengurangi tingkat NE baik di kanan dan otak kiri (Robinson 1979). Greater konsentrasi benar hipotalamus dari zat-zat seperti LHRH (hormon luteinizing) juga telah dilaporkan (Gerendai, 1984), yang pada gilirannya merupakan "perempuan" hormon yang terlibat dalam laktasi dan kehamilan.

Psikis MANIFESTIONS KEGIATAN hipotalamus: THE ID 

Filogenetis dan dari perspektif evolusi, penampilan dan pengembangan hipotalamus mendahului diferensiasi dari semua inti limbik lain, misalnya, amigdala, nukleus septum, hippocampus (Andy & Stephan, 1961; Brown, 1983; Herrick, 1925; Humphrey, 1972) Hal ini merupakan aspek yang paling primitif, kuno, refleksif, dan murni biologi jiwa. Biologis hipotalamus melayani jaringan tubuh dengan mencoba untuk mempertahankan homeostasis internal dan dengan menyediakan untuk pembuangan segera tenions dengan cara yang hampir refleksif. Oleh karena itu, karena berdasarkan studi fungsi hipotalamus lateral dan medial, tampaknya untuk bertindak secara refleks, dalam cara yang hampir di / off sehingga untuk mencari atau mempertahankan pengalaman kesenangan dan melarikan diri atau menghindari yang tidak menyenangkan, kondisi berbahaya.
Emosi ditimbulkan oleh hipotalamus sebagian besar diarahkan, berumur pendek, yang dipicu refleks dan tanpa keprihatinan atau pemahaman tentang konsekuensi, yaitu, kecuali kronis stres atau terangsang. Namun demikian, kontak langsung dengan dunia nyata sangat terbatas dan hampir seluruhnya tidak langsung sebagai hipotalamus sebagian besar bersangkutan dengan lingkungan internal organisme. Meskipun menerima dan merespon terhadap cahaya, tidak bisa "melihat." Tidak memiliki rasa moral, bahaya, nilai-nilai, logika, dll, dan tidak dapat merasakan atau menyatakan cinta atau benci. Meski cukup kuat, emosi hipotalamus sebagian besar dibedakan, terdiri dari perasaan seperti senang, tidak menyenangkan, kebencian, amarah, lapar, haus, dll
Sebagai hipotalamus yang bersangkutan dengan lingkungan internal banyak kegiatan itu terjadi di luar kesadaran-kesadaran.Selain itu, terlibat dalam menjaga homeostasis internal, melalui, misalnya, kemampuan untuk memberi penghargaan atau menghukum organisme dengan perasaan senang atau keengganan, ia cenderung untuk melayani apa yang Freud (1911) telah digambarkan sebagai prinsip kesenangan.


PRINSIP KENIKMATAN 

Inti lateral dan medial mengerahkan menyeimbangkan pengaruh yang berfungsi untuk mengatur aktivitas yang terjadi di yang lain.Seperti dijelaskan oleh Freud (1911), yang principale kesenangan tidak hanya berfungsi untuk memaksimalkan pengalaman menyenangkan, tapi bertindak untuk menjaga jiwa sebagai keseluruhan bebas dari tingginya tingkat eksitasi (akan mereka menyenangkan atau tidak menyenangkan).
Seperti hypothalamus, prinsip kesenangan hadir sejak lahir dan untuk beberapa waktu sesudahnya pencarian untuk kesenangan diwujudkan secara terbatas dan dengan banyak intensitas karena tidak ada kekuatan oposisi (kecuali yang antara daerah lateral dan medial) untuk counter Perjuangan itu. Memang, inti orde tinggi limbik belum matang.
Fungsional terisolasi, hipotalamus pada saat kelahiran tidak memiliki cara untuk mengurangi ketegangan atau memobilisasi organisme untuk setiap bentuk tindakan yang efektif. Hal ini tak berdaya. Ketika ketegangan yang terkait dengan kebutuhan mendesak (misalnya lapar atau haus) menjadi tidak menyenangkan respon hanya tersedia untuk hipotalamus adalah menangis dan membuat vokalisasi marah-suka. Ketika kenyang, hipotalamus hanya bisa merespon dengan keadaan menunjukkan perasaan senang atau paling tidak ketenangan. Memang, seperti diketahui, untuk beberapa bulan pertama kehidupan bayi kesadaran sebagian besar terdiri dari sebuah sentuhan yang sangat terbatas yang melibatkan matriks, visceral (kelaparan) dan sensasi kinestetik, dimana emosi bayi mampu berteriak, menangis atau menunjukkan sangat sederhana fitur kesenangan, yaitu sikap penerimaan ketenangan (McGraw, 1969; Milner, 1967; Piaget, 1952; Spitz & Wolf, 1946).
Hanya dengan diferensiasi lebih lanjut dan pematangan tatanan yang lebih tinggi limbik inti (amigdala misalnya, inti septum, hipokampus) bahwa bayi mulai mencapai beberapa kesadaran akan realitas eksternal dan mulai membentuk kenangan serta membedakan dan asosiasi eksternal terjadi peristiwa dan individu.


Amigdala 
  
Berbeda dengan hipotalamus primitif, amigdala baru-baru ini dikembangkan (yang "almond") adalah unggul dalam kontrol dan mediasi semua kegiatan orde tinggi emosional dan motivasi. Via itu interkoneksi yang kaya dengan daerah neokorteks dan subkortikal berbagai, neuron amygdaloid mampu memantau dan abstrak dari rangsangan array sensor yang penting motivasi bagi organisme (Gaffan 1992; Gloor 1960, 1992, 1997; LeDoux 1992; Morris et al. , 1996; Rolls, 1984, 1992 Steklis & kling, 1985; kling & Brothers 1992; Ursin & Kaada 1960). Ini mencakup kemampuan untuk membedakan dan mengekspresikan nuansa sosial-emosional bahkan halus seperti keramahan, takut, cinta, sayang, distruct, kemarahan, dll, dan pada tingkat yang lebih dasar, menentukan apakah ada sesuatu yang baik untuk dimakan.

Kenyataannya, neuron amygdaloid merespon selektif ke rasa makanan yang disukai tertentu, serta dengan pemandangan atau suara dari sesuatu yang mungkin terutama diinginkan untuk makan (Fukuda et al 1987;. Gaffan et al 1992;. O'Keefe & Bouma 
, 1969; Ono et al 1980;. Ono & Nishijo, 1992) bahkan termasuk melihat obat yang menimbulkan rasa senang ekstrim. Misalnya, telah terbukti, menggunakan tomography emisi positron, yang didetoksifikasi pengguna kokain tidak hanya menanggapi video kokain dengan kecanduan kokain, tapi dengan amigdala meningkat (dan anterior cingulate) aktivitas (Childress, et al., 1999).
Belying keterlibatannya dalam emosi, termasuk kenikmatan yang terkait dengan penggunaan kokain, adalah anatomi kimia yang unik dari amigdala, yang kaya dalam berbagai neuropetides termasuk enkephalins dan beta-endorfin serta reseptor opiat (Atweh & Kuhar, 1977; Fallon & Ciofi, 1992; Uhl et al 1978)..Bahkan, dari semua daerah otak, konsentrasi reseptor opiat terbanyak ditemukan di dalam amigdala manusia. sistem kimia lainnya termasuk lutenizing hormon, vasopresin, somatostatin, dan faktor kortikotropin merilis (Fallon & Ciofi, 1992) - indikasi keterlibatan dalam stres dan seksualitas, terutama seksualitas perempuan. Amigdala primata secara seksual dibedakan dengan pola laki-laki dan perempuan organisasi dendritik dan aktivitas steroid (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981; lihat juga Simerly, 1990).
Amigdala adalah sangat responsif terhadap rangsangan sosial dan emosional sebagai disampaikan secara vokal, melalui sentuhan, penglihatan, dan melalui ekspresi wajah (Gloor, 1992; Halgren, 1992; kling & Brothers 1992; Morris et al, 1996;. Rolls, 1984 , 1992). Bahkan, amigdala, serta lobus (dan sebagian coextensive) atasnya temporal, mengandung neuron yang merespon selektif untuk tersenyum dan mata, dan yang dapat membedakan antara wajah laki-laki dan perempuan dan emosi yang mereka sampaikan (Hasselmo, Rolls, & Baylis, 1989, Heit et al, 1988;. Kawashima, et al, 1999; Rolls, 1984).. Sebagai contoh, amigdala kiri bertindak untuk membedakan arah tatapan orang lain, sedangkan amigdala kanan menjadi aktif sementara membuat kontak mata-ke-mata (Kawashima, et al, 1999.). Selain itu, amigdala manusia normal biasanya menanggapi wajah takut dengan mengubah aktivitas perusahaan (Morris et al., 1996), sedangkan luka pada amigdala mengganggu kemampuan untuk mengenali wajah (Young, Aggleton, & Hellawell, 1995). Dengan kehancuran bilateral, produksi pidato emosional dan kapasitas untuk merespon dengan tepat untuk sosial emosional rangsangan dihapuskan (Lilly, Cummings, Benson, & Frankel, 1983; LeDoux, 1996; Marlowe, Mancall, Thomas, 1975; Scott, Young, Calder, Hellawell , Aggleton, & Johnson, 1997; Terzian & Ore, 1955).
amygdaloid neuron tunggal menerima gelar cukup input topografi, dan predominatly polymodal, menanggapi berbagai rangsangan dari modalitas yang berbeda secara bersamaan al (et Amaral 1992;. O'Keefe & Bouma, 1969; Ono & Nishijo, 1992; Perryman, kling , & Lloyd, 1987; Rolls 1992; Sawa & Delgado, 1963; Schütze et al 1987;. Turner et al 1980;. Hoesen Van, 1981); Ursin & Kaasa, 1960. Amigdala juga sangat sensitif terhadap masukan somesthetic dan kontak fisik seperti yang bahkan sentuhan sedikit di daerah yang sangat terbatas dari tubuh dapat menghasilkan eksitasi amygdaloid. Secara keseluruhan, karena asimilasi emosi, motivasi, dan multimodal tayangan berbagai sensori terjadi di wilayah ini, juga terlibat dalam perhatian, belajar, dan memori (Gloor, 1997; Halgren, 1992; LeDoux, 1996). Selain itu, melalui interkoneksi besar dipelihara dengan (ventromedial) hipotalamus lateral dan medial, amigdala mampu bertindak langsung pada struktur ini, mengemudi hypothalamus, sehingga untuk berbicara, dan dengan demikian memanfaatkan reserviour emosional sehingga ujung-ujungnya bisa dipenuhi .Memang, ia mampu memodulasi aktifitas hypothalamus melalui proyeksi hambat dan rangsang untuk struktur (Dreifuss, et al, 1968.).
stimulasi langsung dari amigdala basolateral dan jalur amydalofugal ventral menggairahkan neuron prinsip dari hipotalamus medial (Dreifuss, et al, 1968.). Sebaliknya, stimulasi amigdala (ventro-medial) tengah dan jalur stria terminalis, menghambat neuron hipotalamus yang sama (Dreifuss, et al, 1968.). Oleh karena itu, sedangkan amydala lateral diberikannya pengaruh rangsang pada hipotalamus, amigdala medial diberikannya pengaruh hambat, dan dengan demikian dapat mengontrol, atau setidaknya mengerahkan rangsang / pengaruh penghambatan dan dengan demikian modulatory pada kelaparan, haus, gairah seksual, amarah, dll, sebagai serta hormonal, endokrin, dan fungsi lain yang terkait dengan kebun inti hipotalamus (Dreifuss, et al, 1968;. Joseph, 1992a; Gloor, 1997).Memang, amigdala dapat disamakan dengan kepala eksekutif dari sistem limbik dan weilds kekuatan yang besar melalui kendali atas hipotalamus. Misalnya, pada kucing dan monyet, rangsangan pada area perbatasan antara hipotalamus lateral dan medial dapat memicu reaksi defensif agresif (De Vito & Smith, 1982; Hess, 1949).Seperti yang ditunjukkan oleh pelacak radioaktif, baik lateral dan medial amigdala proyeksi ke daerah ini (De Vito & Smith, 1982).Dan, ketika amigdala elektrik diaktifkan, hypothalamus menjadi diaktifkan (Dreifuss, et al., 1968), dan reaksi defensif dan agresif dapat dipicu.
Namun, sistem ini juga interaksional, terutama dalam kaitannya dengan aktivitas seksual, ketakutan, kemarahan, kelaparan, dan stres. Misalnya, hipotalamus dapat merangsang amigdala yang kemudian dapat survei lingkungan sehingga kebutuhan internal dapat dipenuhi, dan / atau mereka mungkin bertindak bersama mengenai perilaku seksual, respon stres, dan sebagainya.

ULASAN : STRUKTUR ORGANISASI FUNGSIONAL amigdala 

Amigdala dimakamkan dalam kedalaman lobus temporal anterior-inferior dan terdiri dari beberapa kelompok nuklir utama termasuk apa yang disebut sebagai "amigdala diperpanjang." Ini termasuk paralaminar cortical-medial, pusat,, lateral, basal, dan inti basal acessory (Amaral et al, 1992;. Stephan & Andy, 1977). penulis yang berbeda mengusulkan divisi yang berbeda dan link mereka berbeda. Sebagai contoh, Stephan dan Andy (1977) menetapkan pembagian kortikal ke amydala basolateral, dan divisi pusat ke divisi medial. Harga et al., (1977) amigdala dibagi ke dalam inti amygdaloid basolateral, corticomedial dan pusat. Lainnya mengusulkan skema namun berbeda. 
Untuk tujuan kita kita terutama akan fokus pada "medial" dan subdivisi basolateral. Kelompok medial filogenetis kuno (atau amigdala cortico-medial) yang terlibat dalam penciuman, seksual, dan aktivitas motorik (melalui interkoneksi dengan striatum), dan divisi basolateral relatif baru (amigdala lateral) yang paling sepenuhnya dikembangkan pada primata dan manusia ( Amaral et al 1992;. Herrick, 1925; Humphrey, 1972; McDonald 1992; Stephan & Andy, 1977). . Dari berbagai subdivisi, amigdala basolateral adalah "yang paling korteks seperti Namun, menjadi allocortex mengandung tiga lapisan (vs 7 untuk neokorteks) dengan lapisan 2 mengandung neuron piramidal yang mengandalkan pada neurotransmitter rangsang, misalnya, glutamat - sedangkan lokal-sirkuit (interneuron) bergantung pada pemancar inhibisi, misalnya, GABA (Fallon & Ciofi, 1992). The amydala lateral memanfaatkan jalur amygdalofugal ventral dan kurang begitu stria yang terminalis untuk mempengaruhi hipotalamus. Lateral amigdala juga mengandalkan bundel medial otak depan yang merupakan jalur subserving rangkaian kesenangan (Olds & Forbes, 1981). Sebaliknya, amigdala medial bergantung pada stria terminalis, dan kurang sehingga jalur amygdalofugal untuk mempengaruhi hipotalamus. Melalui jalur ini, ini berbeda subdivions amigdala dapat bertindak untuk memodulasi aktivitas dalam, inti hipotalamus septum, dan struktur subkortikal lainnya (Amaral et al 1992;. Stephan & Andy, 1977).

Evolusi & Embriologi 

Pada manusia, amigdala kanan juga lebih besar dari amigdala kiri, dengan porsi basolateral berkontribusi terhadap sebagian besar ini asimetri (Murphy et al, 1987.). Selain itu, selama evolusi, dan dalam transisi dari amfibi ke reptil, untuk mamalia dan kemudian manusia, amigdala basolateral tampaknya telah tumbuh paling dalam ukuran dibandingkan dengan lainnya amygdaloid inti (Stephan & Andy, 1977) - yang adalah, ketika dianggap hanya dalam hal diminsions subtemporal nya. Namun, juga tampak bahwa amigdala medial mungkin telah berkontribusi pada evolusi dari korteks Piriform, dan kemudian evolusi mesocortex 4 sampai 5 lapis, yang bila berlapis pada korteks Piriform 3-lapis allocortical, memunculkan neokorteks dari lobus temporal. Oleh karena itu, perluasan amydala medialis mungkin tidak terlihat sebagai perluasan yang direpresentasikan sebagai mesocortex dan neokorteks.
Selain itu, tampak bahwa kelompok medial dibubarkan selama evolusi sedemikian rupa sehingga struktur seperti claustrum (Gilles et al., 1983), menjadi terpisah dan sekarang terletak di bawah korteks pendengaran dari lobus temporal superior.Memang, claustrum yang sangat korteks dalam organisasi, serta dapat bertindak sebagai antarmuka antara korteks pendengaran dan amigdala, pengolahan dan menyampaikan impuls pendengaran ke sana kemari, dan mungkin, di samping amigdala medial, berkontribusi pada evolusi korteks pendengaran.

Amigdala, oleh karena itu, telah pasti meningkat dalam ukuran selama evolusi (Stephan & Andy, 1977), dan telah menjadi semakin korteks, telah berkontribusi pada evolusi mesocortex dan neokorteks (yang demikian perpanjangan kortikal dari neokorteks, menjaga 
interkoneksi yang luas). Selain itu, amigdala kanan lebih besar dari sebelah kiri (Murphy et al., 1987) yang pada gilirannya dapat berkontribusi untuk dominasi belahan kanan untuk emosi (Bab 10). 
Intrinsik & Ekstrinsik Organisasi: Arus Informasi 

Seperti hipotalamus lateral dan medial, inti amygdaloid medial dan basolateral (selanjutnya disebut sebagai lateral) mengabdi fungsi yang berbeda dan menjaga interkoneksi anatomis berbeda (Amaral et al, 1992;. Stephan & Andy, 1977). Dan, mereka dapat dibagi lagi menjadi subnuclei tambahan. Sebagaimana dicatat, mereka juga mengandung neuron piramidal yang rangsang (Rolls, 1992) dan menggunakan glutamat (Fallon & Ciofi, 1992) dan yang proyek seluruh neokorteks serta hippocampus (Amaral et al, 1992.).
Lokal sirkuit neuron adalah sel-seperti kebanyakan stellate dan lampu gantung, yang mencakup sekitar 30% dari neuron yang amydala dan yang menggunakan pemancar inhibisi GABA (Fallon & Ciofi, 1992). Dianggap lebih luas dan simplistically, neuron ini sirkuit lokal diatur sedemikian fashion yang mereka tampaknya proyek informasi dari lateral ke amigdala basal, dan dari basal lateral amigdala medial dan pusat yang mengirimkan, melalui piramida dan lokal sirkuit neuron ke uncus, korteks Piriform, korteks temporal medial, entrohinal korteks, hipokampus anterior, dan melalui neuron piramidal ke striatum, inti septum, hypothalamus, cingulate, inti dorsal medial batang otak, talamus, dan sepanjang frontal dan temporal cuping (Amarral et al, 1992;. Krettek & Price, 1978; Stephan & Andy, 1977; van Hoesen, et al, 1981.). Namun, lateral amigdala juga proyek inti septum, hipotalamus, korpus striatum, thalamus medial punggung, batang otak, dan seluruh neokorteks melalui akson piramidal (Amaral et al, 1992; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; McDonald 1992;Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979).

Nampaknya banyak masukan dari neokorteks diarahkan pada lateral amigdala (kecuali sedang korteks pendengaran yang juga proyek amigdala medial). Oleh karena itu, dalam hal tertentu, setidaknya pada tingkat neokorteks, tampak bahwa ada aliran hampir melingkar kegiatan, dari lateral / basal ke medial / sentral untuk neokorteks untuk lateral / basal. Namun, subcortically, baik proyek lateral dan medial banyak struktur yang persis sama, sering memberikan counterbalancing rangsang / pengaruh penghambatan. Selain itu, sebagaimana tercantum dalam pasal 12, amigdala menerima proyeksi signifikan langsung dari bohlam pencium. 
Dalam bertindak, "adalah sistem pencium satu-satunya sistem sensorik yang pertama dan orde kedua neuron sensorik pusat proyek langsung ke amigdala" (Goor, 1997). Selain itu, menerima proyeksi dari sistem gustatory. Bau dan rasa sehingga bertemu di amigdala, yang mungkin menjelaskan mengapa beberapa pasien dengan epilepsi lobus temporal bau pengalaman yang mengerikan dan tasts sebagai bagian dari aura yang mengumumkan timbulnya kejang.

Selain itu, sekunder dan khususnya dasar dan daerah asimilasi multi-modal, termasuk lobus frontal orbital, proyek langsung ke amigdala (Amaral et al, 1992; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; Krettek & Harga, 1978 ; McDonald 1992; Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979; Stephan & Andy, 1977). Selain itu, seperti yang terlihat dari bedah otak manusia, amygdala memelihara hubungan timbal balik yang signifikan dengan area pendengaran primer dan daerah Wernicke - dan proyeksi serupa jelas dalam primata (Amaral et al, 1992.). Oleh karena itu, struktur ini menerima pendengaran sederhana dan kompleks, serta persepsi sepenuhnya terbentuk dari neokorteks yang feed amigdala informasi ini yang kemudian menganalisa untuk signifikansi sosial, seksual, gustatory, dan emosional. 
The Amigdala-striatum 

Emybryologically, amigdala medial adalah bagian pertama dari ganglia basal (limbik) kompleks striatal muncul selama pengembangan, yang dibentuk melalui migrasi neuroblast dari epithilium dari ventrikel lateral (Humphrey, 1972). Secara khusus, sekitar minggu keenam neuroblasts belum menghasilkan perkembangan janin bermigrasi dalam jumlah besar dari lapisan ventrikel, dan berkumpul dalam porsi yang lebih ekor dari otak depan muncul, sehingga membentuk sebuah berbentuk busur "ridge striatal" dari mana amigdala primordial dan striatum akan muncul (Gilles et al, 1983;. Humphrey, 1968).

Sekitar satu minggu setelah pembentukan amigdala, ini amigdala striatum-primordial mulai membedakan dan balon luar juga untuk membuat striatum. Artinya, baik striatum dan amigdala berasal dari berbentuk busur "ridge striatal," bagian ekor sehingga menimbulkan amgydala primordial sekitar 6 minggu kehamilan, dan bagian basal kemudian menimbulkan ke striatum primordial yang awalnya ignimbrit dan berdekatan dengan amigdala (Gilles et al, 1983;. Humphrey, 1968).

Jadi awalnya struktur ini berdekatan. Namun, selama beberapa minggu berikutnya, struktur ini mendorong terpisah sebagai otak depan dan bentuk interkoneksi nya. Namun, meskipun mereka didorong terpisah dan bahkan mungkin hancur menjadi pulau-pulau semi-terpisah (atau lebih tepatnya, penninsulas) amgydala mempertahankan connnections dengan apa yang disebut sebagai "amigdala diperpanjang," yaitu, striatum limbik (Heimer & Alheid, 1991 ) dan melalui apa yang disebut "ekor berekor yang" mempertahankan interkoneksi besar-besaran dengan korpus striatum Secara khusus, ekor dari inti berekor (seperti lingkaran di busur dari lobus frontal ke temporal) berakhir dan menyatu dengan medial dan khususnya, amigdala lateral. Oleh karena itu, lateral amigdala juga telah mengacu pada "limitans striatum, dan" accessorium striatum "(Gloor, 1997).
Sebaliknya, amigdala medial (atau lebih tepatnya, pembagian pusat amigdala medial, amigdala pusat-medial) meluas hampir tak kentara sekitar fundus sulkus entorhinal, dan menyatu dengan innominata substantia dari striatum limbik. Amigdala, oleh karena itu, sebenarnya adalah bagian dari ganglia basal dan sangat terlibat dalam memotivasi dan mengkoordinasikan kotor, atau tubuh seluruh aktivitas motorik melalui striatum (Heimer & Alheid, 1991; Mogenson & Yang, 1991).

Amigdala medial 

Amigdala medial menerima serat dari saluran penciuman, dan via tali dari serat disebut stria terminalis proyek langsung ke dan menerima serat dari hipotalamus medial (melalui yang diberikannya pengaruh penghambatan) serta inti septum (Amaral et al, 1992 ; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; McDonald 1992; Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979). Terminal stria secara signifikan lebih besar dan lebih tebal pada perempuan laki-laki vs (Allen & Gorksi 1992) yang menunjukkan bahwa informasi dan pertukaran impuls (atau hambatan) antara hipotalamus dan amigdala berbeda pada wanita laki-laki vs. Selain itu, pada manusia, amigdala pada umumnya cukup besar pada laki-laki daripada perempuan, dan pada primata, amigdala medial secara seksual dibedakan (Nishizuka & Arai, 1981; lihat juga Simerly, 1990), sehingga amigdala laki-laki mengandung sejumlah besarkoneksi sinaptik dan menunjukkan pola yang berbeda dari aktivitas steroid (Nishizuka & Arai, 1981; Simerly, 1990). Bahkan, amigdala manusia adalah 16% lebih besar pada laki-laki di total volume (Filipek, et al, 1994.) Sedangkan pada tikus jantan, amigdala medial adalah 65% lebih besar dari amigdala perempuan dan tumbuh atau menyusut di hadapan testosteron(Breedlove & Cooke, 1999). Amigdala medial wanita adalah situs prinsip serapan yang berjenis kelamin perempuan hormon estrogen,, dan berisi konsentrasi tinggi leutenizing hormon (Stopa et al., 1991) yang penting selama kehamilan dan menyusui. Bahkan, amigdala medial perempuan berfluktuasi kegiatan immunoreactive selama siklus estrus, yang tertinggi selama proestrus (Simerly, 1990).Selain itu, proyek amigdala medial langsung ke hipotalamus ventromedial dan daerah preoptic dari hipotalamus yang, seperti disebutkan di atas, secara seksual dibedakan (misalnya Allen et al, 1989;. Gorski, et al, 1978;. Le vay, 1991; Raisman & Field, 1971), dan yang ketika diaktifkan menghasilkan perilaku seks tertentu (Hart et al, 1985;. Lisk, 1967, 1971; MacLean, 1973) dan, pada primata, bahkan perilaku ibu (Numan, 1985). Amigdala ini untuk sinapsis hipotalamus adalah rangsang.
Karena amigdala medial dibedakan secara seksual, dan melalui hubungan besar dengan daerah hipotalamus dan preoptic, serta striatum yang mengontrol motorik kasar dan gerakan anggota tubuh, ketika diaktifkan, perilaku seksual laki-laki vs betina dapat dipicu. amigdala ini-induced behariors seksual termasuk sikap seksual, ereksi penis dan klitoris tumenence (kling dan Brothers, 1992; MacLean, 1990; Robinson dan Mishkin, 1968;. Stoffels et al, 1980), thrusing, ejakulasi seksual mengerang,, serta ovulasi, uterus kontraksi, tanggapan lactogenetic, dan orgasme (Backman dan Rossel, 1984; Currier, Little, Suess dan Andy, 1971; Freemon dan Nevis, 1969; Warneke, 1976; Remillard et al, 1983;. Shealy dan Peel, 1957) Selain itu, medial (dan lateral) daerah kaya dalam sel yang mengandung enkephalins, dan reseptor opiat dapat ditemukan di seluruh amigdala (Atweh & Kuhar, 1977; Fallon & Ciofi, 1992;. Uhl et al 1978) dan amigdala menjadi sangat aktif ketika mengalami keinginan untuk drgus menginduksi kesenangan, seperti kokain (et al Childress, 1999.). Dalam hal ini, amigdala mampu merangsang perasaan senang ekstrim serta memotivasi individu untuk terlibat dalam mencari kesenangan-perilaku seperti aktivitas seksual.

LATERAL amigdala 

Dengan pendakian evolusi primata divisi lateral amigdala semakin memperluas dan membedakan. Lateral amigdala kontribusi serat ke stria terminalis dan menimbulkan jalan yang amygdalofugal melalui proyek ke hipotalamus lateral dan medial (atas yang diberikannya pengaruh rangsang hambat dan masing-masing), medial thalamus punggung (yang terlibat dalam ingatan, perhatiandan gairah), yang striatum limbik dan corpus, serta daerah subkortikal lainnya termasuk brinstem (Aggleton et al 1980;. Amaral et al 1992;. Carlsen et al 1982;. Dreifuss et al, 1968;. Gloor, 1955, 1960 , 1997; Klinger & Gloor, 1960; McDonald 1992; Mehler, 1980; Russchen, 1982). jalur lateral otak amigdala proyeksi termasuk memproduksi dopamin nigra substantia, yang tegmentum yang bersuara periaqueductal abu-abu, pontine yang meliputi dan daerah yang memicu respons kejut (Amaral et al, 1992;.. Davis et al, 1997) serta inti visceral seperti seperti yang mengontrol tekanan darah, respirasi, vosodilation dan penyempitan dan seterusnya. Hal ini juga mengirim beberapa serat ke sumsum tulang belakang, di mana mereka melakukan perjalanan bersama dengan orang-orang dari saluran piramida (Amaral et al, 1992.). Hal ini juga menerima bundel serat dari otak depan medial yang pada gilirannya telah itu tempat asal di hipotalamus lateral (Mehler, 1980). Secara umum, sedangkan amigdala medial sangat terlibat dalam motor, fungsi penciuman dan seksual, divisi lateral erat terlibat dalam semua aspek kegiatan emosional. Oleh karena itu, interkoneksi itu kaya dengan hipotalamus lateral dan medial, dan neokorteks dan pusat-pusat batang otak mengendalikan mendalam aspek perilaku afektif-motor.
Lateral amigdala mempertahankan interkoneksi kaya dengan pertengahan, inferior, dan lobus temporal unggul, serta daerah temporal insular, yang pada gilirannya memungkinkan untuk sampel dan mempengaruhi informasi pendengaran, somesthetic, dan visual yang diterima dan diproses di wilayah ini, serta memeriksa informasi ini untuk signifikansi motivasi dan emosional (Gloor 1992; Herzog & Van Hoesen 1976; kling et al, 1987;. Machne & Segundo, 1956; Mesulam & Mufson, 1982; O'Keefe & Bouma, 1969; Rolls 1992 ; Steklis & kling, 1985; Turner et al, 1980;. Van Hoesen, 1981). Gustatory dan rasa pernafasan juga kembali terwakili dalam ini sekitar (Amaral et al 1992;. Fukuda et al, 1987;. Maclean, 1949;. Ono et al, 1980) seperti kemampuan untuk mempengaruhi (melalui analisa organoleptik) makanan danair intake. Divisi lateral juga menjaga interkoneksi kaya dengan gyrus cingulate, lobus frontal orbital dan medial dan korteks parietalis (Amaral et al 1992;. McDonald 1992; O'Keefe & Bouma, 1969; Pandya et al 1973.) Melalui yang dapat mempengaruhiekspresi emosional dan menerima informasi somesthetic kompleks. Lateral amigdala sangat penting dalam menganalisis informasi yang diterima dan mentransfer informasi ke neokorteks sehingga elaborasi lebih lanjut dapat dilakukan di tingkat neokorteks. Ini adalah melalui divisi lateral yang arti signifikansi emosional dan dapat ditugaskan untuk serta diekstrak dari apa yang dialami.
Amigdala, secara keseluruhan, memelihara hubungan fungsional saling bergantung dengan hipotalamus. Hal ini dapat memodulasi dan bahkan mengontrol kekuatan emosional dasar diatur oleh hipotalamus inti. Namun, juga bertindak sebagai atas perintah dari drive hypothalamically diinduksi. Sebagai contoh, jika kebutuhan gizi tertentu harus memenuhi, hipotalamus sinyal amigdala yang kemudian survey lingkungan eksternal untuk sesuatu yang baik untuk makan atau minum.
Di sisi lain, jika amigdala melalui pemantauan lingkungan adalah untuk menemukan sebuah stimulus yang berpotensi mengancam, ia bertindak untuk merangsang dan drive hipotalamus sehingga organisme yang dikerahkan untuk mengambil tindakan yang tepat.seperti dicatat, stimulasi langsung dari amigdala basolateral dan jalur amydalofugal ventral menggairahkan neuron prinsip dari hipotalamus ventromedial (Dreifuss, et al, 1968.). Bila hipotalamus diaktifkan oleh amigdala, bukan menanggapi secara on / off cara, aktivitas selular terus untuk jangka waktu yang lumayan lama (Dreifuss et al 1968;.. Rolls 1992). Amigdala dapat memanfaatkan reservoir energi emosional yang dimediasi oleh hipotalamus sehingga tujuan tertentu dapat tercapai.

PERHATIAN 

Amigdala bertindak untuk melakukan pemantauan lingkungan dan dapat memicu berorientasi tanggapan serta memediasi pemeliharaan perhatian jika sesuatu yang menarik atau penting adalah untuk muncul (Gloor, 1955, 1960, 1992; Kaada, 1951; Kapp et al, 1992;. Rolls 1992; Ursin & Kaasa, 1960).
Pada bagian, respon perhatian dapat dipicu oleh aktivasi amigdala dari batang otak, lobus frontal, dan nukleus dorsal medial (DMN) dari talamus, masing-masing yang terlibat dalam gairah (lihat bab 19). The DMN, misalnya, dalam hubungannya dengan lobus frontal, bertindak untuk gerbang dan mengatur aliran informasi ditakdirkan untuk neokorteks (Yusuf, 1999a). The amydala, disediakan thalamic, batang otak, serta masukan neokorteks (serta memproyeksikan untuk inti tersebut), karena itu dapat langsung mempengaruhi DMN sehingga perhatian yang bisa diarahkan ke persepsi tertentu (dan signifikansi emosional terlampir). Bahkan, proyeksi dari amigdala untuk memperpanjang baik di luar DMN, tetapi meluas di seluruh thalamus (Aggleton et al, 1980;. LeDoux, 1996; McDonald, 1992; Russchen, 1982), serta seluruh neokorteks.
stimulasi listrik dari lateral amigdala, oleh karena itu, dapat menginisiasi cepat dan / atau cemas melirik dan mencari gerakan mata dan kepala sedemikian rupa sehingga organisme muncul terangsang dan sangat waspada seolah-olah harapan sesuatu yang akan terjadi (Halgren 1992; Kapp et al, 1992;. Ursin & Kaasa, 1960). EEG menjadi desynchronized (menunjukkan gairah), denyut jantung menjadi tertekan, perubahan pola pernapasan, dan respon kulit galvanik mengubah secara signifikan (Bagshaw & Benzies, 1968; Kapp et al 1994;. Ursin & Kaada, 1960) dan hewan bisa membeku ( Gloor, 1960; Kapp et al, 1992) - reaksi yang bersifat mendampingi berorientasi respon dari sebagian besar spesies..
Setelah stimulus kepentingan potensial terdeteksi, amigdala kemudian bertindak untuk menganalisis pentingnya emosi-motivasi dan akan bertindak untuk mengingatkan inti lain seperti hipotalamus, batang otak, dan striatum, sehingga tindakan yang tepat mungkin terjadi.

TAKUT, RAGE & AGRESI 

Awalnya, stimulasi listrik amigdala menghasilkan perhatian terus-menerus dan reaksi berorientasi. Jika stimulasi terus subjek mungkin mulai mengalami, kekhawatiran, rasa takut dan / atau amarah (Cendes et al 1994;.. Davis et al, 1997; Gloor 1992; Halgren 1992; LeDoux, 1996; Rosen & Schulkin, 1998; Ursin &Kaada, 1960). Ketika rasa takut mengikuti respon perhatian, murid-murid membesar dan subjek akan ngeri, menarik, dan gemetar ketakutan. Reaksi meringkuk pada gilirannya dapat memberikan cara untuk takut ekstrim dan / atau panik sehingga hewan akan berusaha untuk mengambil penerbangan.
Di antara manusia, respon rasa takut adalah salah satu manifestasi paling umum dari stimulasi listrik amygdaloid dan aktivasi abnormal (Davis et al, 1997;. Gloor, 1992, Halgren, 1992; LeDoux, 1996; Rosen & Schulkin, 1998). Selain itu, tidak seperti hipotalamus on / off reaksi emosional, perhatian dan ketakutan reaksi dapat berlangsung hingga beberapa menit setelah rangsangan ditarik. Selain manifestasi perilaku emosionalitas tinggi, stimulasi amygdaloid dapat mengakibatkan perubahan intens dalam ekspresi wajah emosional. Ini termasuk menangis dan contortions memamerkan wajah seperti pada gigi, pelebaran murid, pelebaran atau penyempitan dari kelopak mata, pembakaran lubang hidung, serta mengendus, menjilat, dan mengunyah (Anand & Dua, 1955; Ursin & Kaada, 1960). Memang, beberapa manifestasi perilaku kejang di sekitar (epilepsi lobus yaitu temporal) biasanya termasuk gerakan tenggorokan dan mulut, termasuk mengunyah, memukul dari bibir, menjilat, dan menelan - akibatnya, mungkin aktivasi amigdala dari batang otakperiaqueductal abu-abu dan inti subserving pengunyahan.
Dalam banyak kasus pasien atau hewan akan bereaksi defensif dan dengan kemarahan, iritasi, dan kemarahan yang tampaknya membangun secara bertahap sampai akhirnya binatang atau manusia akan menyerang (Egger & Flynn, 1963; Gunne & Lewander, 1966; Mark et al, 1972. Ursin & Kaada, 1960; Zbrozyna, 1963). Tidak seperti hipotalamus "pura-pura marah", hasil aktivasi amygdaloid dalam serangan diarahkan pada sesuatu yang nyata, atau, jika tidak ada stimulus yang sebenarnya, pada sesuatu yang imajiner. Ada telah dilaporkan kasus pasien tiba-tiba memukul dan bahkan mencoba untuk menyerang orang-orang dekat, sementara di tengah-tengah kejang lobus temporal (Saint-Hilaire et al., 1980), dan / atau menyerang, menendang, dan mebel menghancurkan dan lain objek (Ashford et al, 1980.).
Selain itu, kemarahan dan serangan akan bertahan jauh melampaui penghentian rangsangan listrik dari amigdala. Bahkan, amigdala tetap electrophysiologically aktif untuk jangka waktu lama bahkan setelah stimulus telah dihapus (baik itu eksternal-persepsi, atau internal-listrik) tersebut yang tampaknya contine proses - secara abstrak - informasi bahkan ketika yang informasi tidak lagi diamati (O'Keefe & Bouma, 1969).
Amigdala, selain aktivitas elektrofisiologi berkelanjutan, telah terbukti sangat terlibat dalam pemeliharaan tanggap perilaku bahkan tanpa adanya suatu objektif segera nyata atau terlihat atau stimulus (O'Keefe & Bouma, 1969). Ini termasuk memotivasi organisme untuk terlibat dalam mencari objek yang tersembunyi atau melanjutkan aktivitas tertentu dalam mengantisipasi mencapai beberapa tujuan jangka panjang tertentu. Pada tingkat yang lebih cepat, amigdala mungkin sangat penting dalam permanance objek (yaitu menjaga suatu objek dalam pikiran ketika tidak lagi terlihat) dan antisipasi beton atau abstrak.Antisipasi, tentu saja, sangat penting dalam perpanjangan keadaan emosional seperti ketakutan atau kemarahan, serta generasi emosi yang lebih kompleks seperti kecemasan. Dalam hal ini, amigdala mungkin penting tidak hanya dalam hal emosi, tapi dalam pemeliharaan negara mood.
Ketakutan dan kemarahan reaksi juga telah memicu pada manusia berikut stimulasi elektroda kedalaman amigdala (Chapman, 1960; Chapman et al, 1954;. Heath et al 1955;. Mark et al 1972.). Mark et al. (1972) menggambarkan salah satu pasien wanita yang stimulasi amygdaloid berikut menjadi mudah tersinggung dan marah, dan kemudian marah. Bibirnya mencabut, ada grimmacning wajah ekstrim, mengancam perilaku, dan kemudian marah dan menyerang - yang semuanya berlanjut di luar pemutusan stimulus.
Demikian pula, Schiff et al. (1982) menggambarkan seorang pria yang mengembangkan agresi keras menyusul cedera kepala dan kerusakan (ditentukan melalui kedalaman elektroda) ke amigdala (yaitu aktivitas listrik abnormal). Selanjutnya, ia menjadi mudah marah, seksual sibuk (meskipun seksual hypoactive), dan dikembangkan hyper-religiusitas dan ide-ide psuedo-mistik.Tumor invasi amigdala telah dilaporkan untuk memicu serangan kemarahan (Sweet et al 1960;. Vonderache, 1940).
amygdals muncul mampu tidak hanya memicu dan kemudi aktifitas hypothalamus namun bertindak pada proses tingkat yang lebih tinggi neokorteks sehingga bentuk ide emosional individu.Memang, amigdala mampu membanjiri neokorteks dan sisanya dari otak sehingga sehingga orang tidak hanya bentuk ide emosional tetapi merespon kepada mereka, kadang-kadang dengan kejam, hasil mengerikan. Sebuah contoh yang terkenal dari hal ini adalah Charles Whitman, yang pada tahun 1966 naik menara di University of Texas dan mulai indiscriminantly membunuh orang dengan senapan (Whitman Kasus File # M968150. Austin Police Department, Texas, Texas Departemen Keamanan Publik, File # 4-38).

Studi Kasus di Amigdala-Agresi: Charles Whitman 
Charles Whitman lahir pada tanggal 24 Juni 1941 dan bahkan sebelum masuk sekolah dasar telah menjanjikan intelektual yang luar biasa, yang disukai oleh tetangga dan telah menunjukkan beberapa penguasaan piano, yang ia "suka bermain." Pada usia enam tahun ia diberikan Stanford Binet tes kemampuan intelektual dan memperoleh IQ 138, sehingga skor di peringkat 99,9%. Dia juga menjadi terpikat oleh senjata, ayahnya yang digambarkan sebagai pistol fanatik. Menurut ayahnya, "Charlie bisa plug a tupai di mata pada saat ia berusia enam belas." Namun, Charlie menyayangi binatang, agak religius berorientasi sebagai seorang anak, sangat athlectic, digambarkan sebagai "tampan" "menyenangkan" dan dan "semangat tinggi" dan dalam banyak hal "semua anak Amerika." Ia menjadi Eagle Scout pada usia 12, dan menerima pengakuan nasional sebagai yang termuda Eagle Scout di dunia. Dalam waktu 15 bulan ia telah mendapatkan 21 lencana merit. Sementara di SMA ia melanjutkan kegiatan tersebut, juga pitching untuk tim bisbol dan mengelola tim sepak bola. Setelah SMA ia bergabung dengan Marinir dan digambarkan sebagai "tipe pria yang Anda inginkan di sekitar jika Anda masuk ke pertempuran." Ia sementara di Marinir yang ia menikah, dan itu selama periode itu mulai menunjukkan tanda-tanda halus pertama bahwa sesuatu mungkin beres. 
Dia mulai memiliki semburan sesekali marah. Dia mengancam akan "menendang gigi keluar" Marine lain, adalah pengadilan marshalled, konsinyasi kepada brig selama 30 hari, dan dikurangi dalam peringkat. Dia juga mulai membuat catatan berlebihan, dan mengembangkan apa yang disebut sebagai menulis "hypergraphia" berlebihan - gangguan yang terkait dengan amigdala (Yusuf, 1999b).
Tak henti-hentinya ia mulai menulis dan meninggalkan dirinya sendiri catatan, mulai dari hal-hal duniawi, dengan kasih yang luar biasa dia merasa untuk istrinya. "Menerima panggilan dari Kathy ... itu menakjubkan, ia terdengar begitu indah. Aku begitu mencintainya ... aku akan menyayanginya pada hari aku mati. Dia adalah hal terbaik yang saya miliki dalam hidup. Kepemilikan saya Paling Berharga . "
Semakin, bagaimanapun, dia mengalami masalah dengan emosinya dan catatan terdiri menawarkan diri-saran tentang bagaimana untuk mengendalikan amarahnya berkembang dan serangan kemarahan. "Kemarahan PENGENDALIAN Anda" tulisnya, ".. Jangan biarkan membuktikan bahwa Anda bodoh SMILE - menular Its JANGAN menjadi garang STOP mengutuk PENGENDALIAN gairah Anda; JANGAN BIARKAN TI memimpin ANDA..." Pada tanggal 4 Februari 1964, dia membeli buku harian. Menurut Charles: "Aku membuka buku harian ini kejadian sehari-hari saya sebagai akibat dari ketenangan pikiran atau pelepasan perasaan yang saya alami ketika saya mulai membuat catatan kejadian sehari-hari saya ...."
Namun demikian, ia juga terus unggul dan meskipun dia telah Pengadilan marshalled, dia juga memenangkan beasiswa untuk kuliah di Universitas Texas dan untuk menghadiri kelas-kelas sementara masih dalam Marinir. Dia juga menjadi semakin religius dan sering berdiskusi dengan teman-teman sekolahnya tentang sifat Allah - hyperreligiousness juga dikaitkan dengan kelainan yang melibatkan amygdala (lihat bab 9). Dan, meskipun ia menghadiri kelas, ia juga mulai melakukan pekerjaan sukarela, sementara secara bersamaan memegang pekerjaan paruh waktu, dan kadang-kadang merasa kewalahan dengan energi, hampir manik - mania juga dikaitkan dengan amigdala (Strakowski et al, 1999. ) serta lobus frontal (Yusuf, 1986a, 1988a, 1999a). Dan, ia terus baik disukai dan dikagumi. supervisor Nya di bank, ER Hendricks, menggambarkan Charles "sebagai orang yang benar-benar beredar Sangat menyenangkan. Rapi.. Nice mencari ... Seorang pria yang baik."
Namun, Charles juga mulai menderita sakit kepala mengerikan, dan satu hari marah di kelas, seorang siswa laki-laki menarik tubuh dari kursinya dan melemparkan dia dari kelas. Rupanya ia merasa penyesalan yang cukup. Dia juga terus memiliki pertandingan sering marah dan pada kesempatan, kesulitan berkonsentrasi, dan mulai lebih makan - konsumsi makanan meningkat dikaitkan dengan gangguan hipotalamus. Selain itu, ia mulai mengalami haid di mana ia tidak bisa tidur selama berhari-hari pada suatu waktu - gangguan lain yang berhubungan dengan hipotalamus, pusat tidur utama. Charles juga menyadari sesuatu yang salah, dan terus menulis catatan berlebihan pada dirinya sendiri, mengingatkan dirinya bersikap baik, untuk mengendalikan apetitite, dan terutama untuk mengontrol amarah. Tapi amarahnya semakin di luar kendali dan Charles berat badan.
Seorang teman dekat, Elaine Fuess, juga melihat bahwa ada sesuatu yang salah. "Bahkan ketika ia tampak sangat normal, dia memberimu perasaan mencoba mengendalikan sesuatu dalam dirinya Dia tahu. Ia telah marah, dan ia membenci ini dalam dirinya sendiri. Ia membenci gagasan kekejaman dalam dirinya sendiri dan berusaha untuk menekan hal itu."
Charles Whitman akhirnya mencari bantuan profesional dan berkonsultasi dengan psikiater staf, di University of Texas Health Center tentang impuls berkala dan tidak terkendali nya kekerasan.Charles dirujuk ke Dr Heatly. Menurut laporan yang ditulis oleh Dr Heatly tentang sesi dengan Whitman, sebuah laporan yang didistribusikan kepada media: "ini muda, besar otot tampaknya mengalir dengan permusuhan saat ia memulai jam dengan pernyataan bahwa ada sesuatu yang terjadi pada dirinya dan ia tampaknya tidak menjadi dirinya sendiri ...." Whitman "bisa berbicara untuk jangka waktu yang lama dan mengembangkan permusuhan terbuka saat berbicara, dan kemudian selama menunjukkan tanda-tanda narasi sama menangis .... sejarah lalu mengungkapkan seorang pemuda yang ... tumbuh di Florida di mana ayahnya adalah seorang yang sangat sukses pipa kontraktor ... yang mencapai kekayaan yang cukup. Ia mengidentifikasi ayahnya sebagai brutal, dominan, dan sangat menuntut tiga anggota keluarga lainnya. " Whitman "menikah empat atau lima tahun yang lalu, dan melayani hambatan di Marinir .... Ia disebut prestasi terpuji selama beberapa layanan Laut, tetapi juga membuat referensi ke sebuah pengadilan militer untuk memerangi yang mengakibatkan dikurangi beberapa kelas swasta Meskipun demikian ia menerima beasiswa untuk kuliah di Universitas selama dua tahun dan tetap Kelautan pada saat yang sama .... Ia menyatakan dirinya sebagai sangat menyayangi istrinya, tetapi mengakui bahwa dia telah dua kali diserang secara fisik istrinya Dia mengatakan. ia telah berusaha kuat untuk menghindari kehilangan marah dengan dia ... keprihatinan nyata-Nya adalah dengan dirinya sendiri pada saat ini. Dia siap mengakui mengalami haid yang luar biasa dari permusuhan dengan sangat minimal provokasi ... he .. juga .... dibuat referensi hidup untuk berpikir tentang pergi di menara dengan rusa senapan dan mulai menembak orang. .... Dia diberitahu untuk membuat janji untuk hari yang sama minggu depan. "
Sebaliknya, Charles rupanya memutuskan untuk memanjat menara dan mulai membunuh orang. Tapi tidak sebelum terlebih dahulu menghubungi polisi dan meminta untuk ditangkap. Seperti Charles tidak melakukan kejahatan, sersan meja malah menyarankan agar ia menemui psikiater.
Beberapa hari sebelum memanjat menara, Charles Whitman menulis sendiri surat:
"Saya tidak begitu mengerti apa yang memaksa saya untuk jenis ini surat .... saya tidak benar-benar mengerti diriku hari ini ... Akhir-akhir ini Saya telah menjadi korban dari pikiran yang tidak biasa dan tidak rasional banyak. Pemikiran ini terus berulang , dan itu memerlukan usaha mental luar biasa untuk berkonsentrasi. saya berkonsultasi Dr Cochrum di Universitas Puskesmas dan memintanya untuk merekomendasikan seseorang yang saya bisa berkonsultasi dengan tentang beberapa gangguan kejiwaan aku merasa aku punya .... saya berbicara ke dokter sekali selama sekitar dua jam dan mencoba untuk menyampaikan padanya ketakutan saya bahwa saya merasa diatasi dengan impuls kekerasan luar biasa. Setelah satu sesi saya tidak pernah melihat Dokter lagi, dan sejak itu saya telah berjuang kekacauan mental saya sendiri, dan tampaknya tidak berhasil. Setelah kematian saya, saya berharap bahwa autopsi akan dilakukan untuk melihat apakah ada gangguan fisik terlihat saya telah sakit kepala luar biasa di masa lalu dan telah dikonsumsi dua botol besar Excedrin dalam tiga bulan terakhir.. "
Pada tanggal 1 Agustus 1966, satu hari sebelum pendakian menara di University of Texas, Charles Whitman berkunjung ke ibunya, yang menyambutnya luar penthouse dan memperkenalkannya kepada penjaga malam yang memperhatikan bahwa Charles adalah membawa atase hitam besar kasus. Menurut laporan polisi, Charles harus memiliki segera menyerang ibunya setelah mereka memasuki penthouse, dan kemudian secara brutal memukul, dicekik, dan ditikam sampai mati, menghancurkan bagian belakang kepala, smashing tangannya, dan menusuk di dada dengan berburu pisau besar.
Kemudian, tetangga kepada polisi bahwa satu-satunya suara yang mereka dengar adalah bahwa seorang "anak menangis dan merintih," yang mereka menemukan membingungkan sebagai anak tidak tinggal di penthouse.
Setelah brutal membunuh ibunya, Charles membersihkan kekacauan, dan menempatkannya di tempat tidur dengan notepad yang petelur di dan menutupi luka besar di dadanya. Charles telah meninggalkan catatan. Bunyinya: "Kepada yang Kepedulian Mei:.. Saya baru saja mengambil hidup ibuku Saya sangat kecewa karena telah melakukannya Namun, saya merasa bahwa jika ada surga pasti ada dia sekarang ... aku benar-benar menyesal. .. Jadilah ada keraguan dalam pikiran Anda bahwa saya mencintai wanita dengan sepenuh hati. "
Setelah membunuh ibunya, Charles kembali ke rumah, berencana membunuh istrinya "sebagai tanpa rasa sakit mungkin,." Sebagaimana ia menjelaskan dalam mencatat lagi:
"Itu setelah banyak berpikir bahwa aku memutuskan untuk membunuh istri saya, Kathy, malam ini .... aku sangat mencintainya, dan dia telah menjadi istri yang baik untuk saya sebagai manusia pun yang pernah bisa berharap untuk memiliki. Saya tidak dapat secara rasional menentukan apapun spesifikalasan untuk melakukan hal ini ... "
Rupanya ia tidur, dan setelah mengeluarkan selimut untuk mengekspos tubuh telanjang, ia keji menikamnya berulang kali dengan pisau berburu yang besar, meninggalkan lima lubang menganga di dadanya. Dia meninggal seketika.
Charles menulis catatan lain yang ia pergi dengan tubuh:. "Aku bayangkan tampak bahwa aku brutal membunuh kedua orang yang saya cintai aku hanya berusaha untuk melakukan pekerjaan yang menyeluruh cepat ... Jika hidup polis asuransi saya berlaku silahkan membayar saya utang ... menyumbangkan sisanya anonim untuk sebuah yayasan kesehatan mental Mungkin penelitian bisa mencegah tragedi lebih lanjut dari jenis ini.. "
Dan kemudian ia menambahkan script posting di bawah tanda tangannya: "Berikan anjing kami pada mertuaku Katakan kepada mereka Kathy mencintai." Schoci "sangat banyak."
Keesokan paginya Charles Whitman memanjat menara Universitas beberapa membawa senjata, senapan dari menggergaji, dan senapan berburu bertenaga tinggi, dan untuk 90 menit berikutnya dia menembak dalam segala hal yang bergerak, menewaskan 14, melukai 38. Ia akhirnya dibunuh oleh seorang penembak polisi tajam.
Post-mortem otopsi otaknya mengungkapkan tumor glioblastoma ukuran kenari, meletus dari bawah talamus, mempengaruhi hipotalamus, meluas ke lobus temporal dan memadatkan inti amygdaloid (Charles J. Whitman Bencana, Kedokteran Aspek Laporan kepada. Gubernur, 9/8/66). 
Kepatuhan & PEMUSNAHAN AMYGDALOID 

Bilateral penghancuran amigdala biasanya menghasilkan tameness meningkat, kepatuhan, dan mengurangi agresivitas pada kucing, monyet dan hewan lainnya (Schreiner & kling, 1956; Weiskrantz, 1956; Vochteloo & Koolhaas, 1987), termasuk konon makhluk ganas seperti agoutie dan lynxe (Schreiner & kling, 1956). Dalam manusia, amigdala kehancuran bilateral (melalui bedah saraf) telah dilaporkan untuk mengurangi dan / atau menghilangkan perilaku agresif dan kekerasan paroksismal (Terzian & Ore, 1955). Dalam beberapa makhluk, bagaimanapun, ablasi bilateral amygdala telah dilaporkan kepada al paling tidak pada awalnya mengakibatkan peningkatan reponding agresif (Bard & Mountcastle, 1948), dan jika cukup terangsang atau jengkel, bahkan yang paling tenang hewan amygdalectomized dapat didorong untuk keras melawan (Fuller et al 1957.).
Namun, respon agresif sangat singkat dan tampaknya refleks dimediasi oleh hipotalamus. Oleh karena itu, temuan ini (dan data dikaji di atas) menunjukkan bahwa perasaan agresif benar termasuk suasana hati kekerasan, tergantung pada aktivasi amigdala. 

SOSIAL-EMOSIONAL agnosia
Di antara primata dan mamalia, perusakan amigdala bilateral secara signifikan mengganggu kemampuan untuk menentukan dan mengidentifikasi pentingnya motivasi dan emosional kejadian eksternal yang terjadi, dapat memahami nuansa sosial-emosional disampaikan oleh orang lain, atau untuk memilih perilaku apa yang tepat diberikan konteks sosial yang spesifik (Bunnel, 1966; Fuller et al 1957;. Gloor, 1960; kling & Brothers 1992; Kluver & Bucy, 1939; Lilly et al, 1983;.. Marlowe et al, 1975;. Scott et al, 1997; Terzian & Ore , 1955; Weiskrantz, 1956). lesi bilateral yang lebih rendah tanggap terhadap rangsangan permusuhan dan sosial, mengurangi agresivitas, fearfullness, daya saing, dominasi, dan kepentingan sosial (Rosvold et al. 1954). Kondisi ini begitu meluas bahwa subjek memiliki diffficulty luar biasa membedakan arti atau mengakui pentingnya bahkan benda-benda umum - suatu kondisi yang kadang-kadang disebut sebagai "kebutaan psikis", atau, "Kluver-Bucy sindrom" (Lilly et al, 1983. ; Marlowe et al, 1975;. Terzian & Ore, 1955). Dengan demikian, hewan dengan kehancuran amygdaloid bilateral, meskipun dapat melihat dan berinteraksi dengan lingkungan mereka, mungkin akan menjawab secara emosional tumpul, dan tampaknya tidak dapat mengenali apa yang mereka lihat, rasakan, dan pengalaman. Hal-hal tampaknya dilucuti makna.Seperti seorang bayi (yang juga adalah tanpa amigdala yang berfungsi penuh), individu dengan kondisi ini terlibat dalam oralitas ekstrim dan indiscriminantly akan mengambil berbagai benda dan menempatkan mereka di dalam mulut mereka terlepas dari kesesuaian. Ada kualitas yang berulang-ulang terhadap perilaku ini, karena setelah mereka meletakkannya mereka tampaknya lupa bahwa mereka baru saja menelusurinya, dan segera akan mengambil dan tempat lagi di dalam mulut mereka seolah-olah objek benar-benar asing.
Meskipun pura-pura eksplorasi, ada sehingga kegagalan untuk belajar, mengingat, untuk melihat signifikansi motivasi, untuk membiasakan dengan kontak berulang, atau untuk membedakan antara vs sesuai stimuli tidak pantas. Sebaliknya, ketika amigdala telah dihapus bilateral organisme beralih ke mode yang paling dasar dan primitif dari objek dan interaksi sosial-emosional (Brown & Schaffer, 1888; Gloor, 1960; Kluver & Bucy, 1939; Weiskrantz, 1956) seperti yang bahkan kemampuan untuk secara tepat berinteraksi dengan orang yang dicintai adalah gangguan (Lilly et al, 1983;. Marlowe et al, 1975;. Terzian & Ore, 1955).
Sebagai contoh, Terzian & Ore (1955) menggambarkan seorang pemuda yang penghapusan bilateral berikut amigdala kemudian menunjukkan ketidakmampuan untuk mengenali siapa saja, termasuk teman dekat, kerabat dan ibunya. Dia berhenti repond secara emosional terhadap lingkungan dan tampak tidak mampu mengenali perasaan diungkapkan oleh orang lain. Ia juga menunjukkan banyak fitur dari sindrom Kluver-Bucy (perserverative oral "eksplorasi" perilaku dan kebutaan psikis), serta nafsu makan terpuaskan. Selain itu, ia menjadi sangat tidak responsif sosial sehingga ia lebih suka duduk di isolasi, jauh dari orang lain.
Di antara primata yang telah mengalami penghapusan amygdaloid bilateral, begitu mereka dilepaskan dari penangkaran dan diizinkan kembali ke kelompok sosial mereka, agnosia sosial-emosional menjadi mudah terlihat karena mereka tidak lagi merespons atau sepertinya mampu menghargai atau memahami nuansa emosional atau sosial. Memang, mereka tampaknya memiliki kepentingan sedikit atau tidak ada dalam aktifitas sosial dan terus menerus berusaha untuk menghindari kontak dengan orang lain (Dicks et al 1969;. Jonason & Enloe, 1971; kling & Brothers 1992; Jonason et al 1973.). Jika mendekati mereka menarik diri, dan jika mengikuti mereka melarikan diri.
Memang, mereka bersikap seolah-olah mereka tidak memiliki pemahaman tentang apa yang diharapkan dari mereka atau apa yang orang lain bermaksud atau mencoba untuk menyampaikan, bahkan ketika perilaku cukup ramah dan peduli. Di antara orang dewasa dengan lesi bilateral, isolasi total tampaknya lebih disukai.
Selain itu, mereka tidak lagi menampilkan perilaku sosial atau emosional yang sesuai, dan jika disimpan di penangkaran akan jatuh di dominasi dalam suatu kelompok atau situasi yang kompetitif - bahkan ketika dahulu dominan (Bunnel, 1966; Dicks et al, 1969; Fuller et al.. , 1957; Jonason & Enloe, 1971;. Jonason et al, 1973; Rosvold et al 1954)..
Seperti bisa diduga, perilaku ibu adalah severly terpengaruh.Menurut kling (1972), ibu akan bersikap seolah-olah mereka "bayi adalah benda aneh akan menjadi bermulut, digigit dan melemparkan sekitar seolah-olah itu adalah bola karet".


EMOSIONAL Bahasa & amigdala 

Walaupun menangis dan vokalisasi indikasi marah atau kesenangan telah ditimbulkan melalui stimulasi hipotalamus, dari semua inti limbik amigdala adalah yang paling vokal aktif - terutama divisi lateral (Robinson, 1967). Pada manusia dan hewan berbagai macam suara emosional telah membangkitkan melalui aktivasi amigdala, seperti suara indikatif kesenangan, kesedihan, kebahagiaan, dan kemarahan (Robinson, 1967; Ursin & Kaada, 1960). Amigdala manusia dapat menghasilkan serta melihat vokalisasi emosional (Halgren, 1992; Heit, Smith, & Halgren, 1988).

Sebaliknya, pada manusia, kerusakan terbatas pada amigdala (Freeman & Williams 1952, 1963), amigdala kanan pada khususnya, telah menghapuskan kemampuan untuk bernyanyi, menyampaikan informasi melodi atau untuk benar mengatakan dgn melalui infleksi vokal. gangguan serupa terjadi dengan kerusakan belahan kanan (Bab 10). Memang, ketika daerah temporal kanan (termasuk amigdala) telah terlalu rusak atau pembedahan, kemampuan untuk memahami, proses, atau bahkan vokal mereproduksi sebagian besar aspek input pendengaran musik dan emosional significanlty dibatasi (Bab 21). 

Amigdala, THE COMMISSURE SEKSUALITAS, anterior & EMOSI

Ketika amigdala atau inti tempat tidur untuk commissure anterior dari kedua hemisfer otak rusak, hyperactivated, atau sama sekali menghambat gangguan mencolok dalam perilaku seksual dan sosial adalah jelas (Brown & Schaffer, 1888; Gloor, 1960; Kluver & Bucy, 1939; Terzian & Ore, 1955; Schriner & kling, 1953). Secara khusus, manusia, primata non-manusia, dan kucing yang telah mengalami amygdalectomies bilateral akan terlibat dalam berkepanjangan, berulang, dan perilaku seksual yang tidak pantas dan masturbasi termasuk diulang tindakan seksual dengan anggota spesies yang berbeda (misalnya kucing dengan anjing, anjing dengan kura-kura, dll).

Ketika diaktifkan dari kejang, pasien tanpa sadar mungkin berperilaku secara seksual dan bahkan terlibat dalam apa yang tampaknya menjadi hubungan intim dengan pasangan imajiner.Kelainan ini merupakan salah satu aspek kompleks gejala kadang-kadang disebut sebagai sindrom Kluver-Bucy.


Sebagaimana dicatat, bagian dari hipotalamus dan amigdala secara seksual dimorfik, yakni ada laki-laki dan perempuan amygdaloid inti (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981).Pada manusia amigdala laki-laki adalah 16% lebih besar (Filipek, et al, 1994.), Dan pada tikus jantan amigdala medial adalah 65% lebih besar dari amigdala betina (Breedlove & Cooke, 1999), dan amigdala jantan tumbuh atau menyusut dalam kehadiran testosteron - temuan yang mungkin berkaitan dengan perbedaan jenis kelamin dalam seksualitas dan agresi. Selain itu, neuron amigdala perempuan lebih kecil dan lebih banyak, dan padat daripada laki-laki (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981), dan lebih kecil, neuron padat kebakaran lebih mudah dan sering daripada yang lebih besar - yang dapat berkontribusi dengan fakta bahwa perempuan lebih emosional dan lebih mudah takut dari laki-laki (bab 7,13,15), seperti amigdala adalah struktur asas yang terlibat dalam membangkitkan perasaan takut (Davis et al, 1997;. Gloor, 1997; LeDoux, 1996). Selain itu, meskipun mitos sebaliknya, perempuan, terlepas dari jenis, lebih aktif secara seksual dibandingkan laki-laki, rata-rata (lihat Bab 8) - yaitu, ketika mereka berada di estrus - dan perempuan manusia mampu mengalami multiple orgasmeintensitas peningkatan - yang juga mungkin merupakan fungsi dari perbedaan jenis kelamin di amigdala. Artinya, karena perempuan neuron amigdala primata lebih banyak dan dikemas lebih erat bersama (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981), dan sebagai kecil, neuron padat menunjukkan peningkatan rangsangan listrik, ambang respon yang lebih rendah, dan meningkatkan kerentanan ranting dan dengan demikian hiper-eksitasi, amigdala sehingga kemungkinan sebagian besar bertanggung jawab atas perbedaan seks di emosionalitas dan seksualitas.
Memang, stimulasi listrik hasil amigdala medial terhadap perilaku seks terkait dan aktivitas. Dalam betina ini termasuk ovulasi, kontraksi rahim dan tanggapan lactogenetic, dan laki-laki ereksi penis (Robinson & Mishkin, 1968; Shealy & Peele, 1957). Selain itu, pada tikus dan hewan lainnya, menyalakan diinduksi dalam amigdala dapat memicu estrus dan menghasilkan perilaku seksual berkepanjangan perempuan.
Selain itu, commissure anterior, pita serat aksonal yang mempertautkan amigdala kanan dan kiri / lobus temporal adalah seksual dibedakan. Seperti corpus callosum, yang commissure anterior bertanggung jawab untuk mentransfer informasi serta hambatan dalam sistem limbik. Secara khusus, commissure anterior perempuan adalah 18% lebih besar dari pada pria (Allen & Gorski 1992). Telah berpendapat bahwa peningkatan kapasitas hak dan amigdala perempuan kiri untuk berkomunikasi (melalui commissure anterior) ditambah dengan neuron lebih banyak dan lebih padat dikemas dalam amigdala wanita (yang pada gilirannya akan menurunkan ambang menembak dan meningkatkan komunikasi), dan diffferences seks di hipotalamus, juga akan mempengaruhi perempuan untuk menjadi lebih emosi dan sosial sensitif, perseptif, dan ekspresif (Yusuf 1993). Oleh karena itu, perbedaan-perbedaan seks limbik mendorong dia menjadi kurang agresif dan lebih penyayang dan ibu, dan mempengaruhi seksualitasnya, perasaan ketergantungan dan merawat, dan keinginan untuk mempertahankan dan membentuk lampiran dalam cara yang berbeda dari laki-laki.
Sebaliknya, sedangkan amigdala kanan dan kiri perempuan memberikan keuntungan komunikasi yang tidak dimiliki oleh laki-laki, "laki-laki" amigdala pada gilirannya mungkin akan lebih sangat dipengaruhi oleh (medial) hipotalamus melalui stria terminalis yang lebih besar pada pria daripada wanita ( Allen & Gorski 1992). Sebagaimana dicatat, amigdala medial laki-laki lebih besar daripada rekan wanita nya (Breedlove & Cooke, 1999) dan perubahan dalam ukuran sebagai respon terhadap testosteron, yang signifikan sebagai medial nuclei (dan testosteron) secara langsung terlibat dalam perilaku negatif dan agresif (lihat di atas). Meskipun pengaruh lingkungan dapat membentuk dan mengukir perilaku dan organisasi fungsional dari otak (bab 28), perbedaan jenis kelamin kebanyakan bawaan dan dibagi oleh spesies lain (lihat bab 7 & 8); akibat langsung dari adanya atau tidak adanya testosteron selama dewasa dan perkembangan janin (lihat Gerall et al 1992;. Joseph 1993, Joseph et al 1978.) dan diferensiasi seksual dari sistem limbik.

Sistem limbik & Testosteron 

Pada sebagian besar perbedaan jenis kelamin ini dan terkait di agresivitas juga merupakan konsekuensi dari konsentrasi yang relatif lebih tinggi dari mengaktifkan hormon, testosteron mengalir melalui tubuh laki-laki dan otak. Pengaruh menyeluruh kecenderungan neurologis dan hormonal juga ditunjukkan oleh penelitian yang menunjukkan bahwa 1978 wanita yang telah pralahir terkena tinggi hormon masculinizing (androgen yaitu) berperilaku mirip dengan laki-laki bahkan dalam hal kemampuan spasial (Joseph et al.; lihat Gerall et al 1992).. Mereka juga lebih agresif dan terlibat di lebih bermain kasar dan kacau dibandingkan dengan wanita normal (Money & Ehrhardt, 1972; Ehrhardt & Baker, 1974; Reinisch, 1974) dan ini juga berlaku spesies lain seperti anjing, serigala, gorila , babon, dan simpanse.
Demikian pula, primata betina dan mamalia yang telah terkena testosteron selama perkembangan neonatal menampilkan orientasi seksual berubah, serta tingkat aktivitas yang lebih tinggi secara signifikan, combativeness daya saing, dan agresif (Mitchell, 1979). Namun demikian, penting untuk menekankan kembali bahwa secara umum ada atau tidak adanya testosteron selama periode kritis diferensiasi neuron yang menentukan jika seseorang memiliki sebuah "laki-laki" vs "perempuan" sistem limbik. 
ORIENTASI SEKSUAL & hasrat heteroseksual 


Sebagaimana dicatat, amigdala survei lingkungan mencari keluar rangsangan, peristiwa, atau individu yang secara emosional, seksual atau motivationally signifikan. Selain itu, neuron berisi pengenalan wajah yang sensitif terhadap ekspresi wajah yang berbeda dan yang mampu menentukan jenis kelamin individu yang sedang dilihat dan yang menjadi gembira ketika melihat wajah laki-laki vs perempuan (Leonard et al 1985;. Rolls 1984). Dalam hal ini, amigdala dapat bertindak untuk melihat dan mendeteksi pasangan seksual potensial dan kemudian memotivasi perilaku seks-tepat berpuncak pada hubungan seksual dan orgasme.
Artinya, seorang individu yang memiliki "laki-laki" sistem limbik kemungkinan untuk melihat wajah tubuh, wanita dan alat kelamin sebagai syur karena amigdala dan sistem limbik merespon dengan kesenangan jika dirangsang oleh fitur-fitur tertentu.Sebaliknya, ciri-ciri fisik laki-laki cenderung menggairahkan dan seksual merangsang sistem limbik dimiliki oleh perempuan dan laki-laki homoseksual heteroseksual (Yusuf, 1993). Hal ini karena, pada tingkat yang sangat dasar emosional, seksual, dan motivasi perseptual / berfungsi perilaku menjadi dipengaruhi dan dipandu oleh bias seksual anatomi tuan rumah.


ULASAN: amigdala 

Selama perkembangan evolusi awal, hipotalamus memerintah tertinggi dalam kontrol dan ekspresi emosionalitas baku dan refleksif, yaitu, kesenangan, ketidaksenangan, kebencian, dan kemarahan. Sebagian besar, bagaimanapun, telah bertindak sebagai mata berbalik ke dalam, pemantauan homeostasis internal dan peduli dengan kebutuhan dasar. Dengan perkembangan amigdala, organisme sekarang dilengkapi dengan mata berubah luar sehingga fitur emosional realitas eksternal dapat diuji dan dipastikan. Ketika ditandai dengan hipotalamus amigdala mulai mencari array sensor untuk stimulus emosi-motivasi yang sesuai sampai apa yang diinginkan ditemukan dan dihadiri. Namun, dengan diferensiasi amigdala, berfungsi emosional juga menjadi berbeda dan sangat halus. Amigdala merebut secara hirarki pengendalian emosi dari hipotalamus.
Amigdala adalah utama dalam hal persepsi dan ekspresi sebagian besar aspek emosionalitas, termasuk ketakutan, agresi, kesenangan, kebahagiaan, kesedihan, dll, dan bahkan memberikan signifikansi emosional atau motivasi dengan yang dialami. Dengan demikian dapat mendorong organisme untuk bertindak atas sesuatu yang dilihat, dirasakan, didengar, atau diantisipasi. Integritas amigdala sangat penting sehubungan dengan anylysis nuansa sosial-emosional, organisasi dan mobilisasi dari orang-orang status motivasi internal tentang isyarat ini, serta mediasi ekspresi orde tinggi emosi dan kontrol impluse.Ketika rusak atau fungsional dikompromikan, fungsi sosial-emosional menjadi terlalu terganggu.
The nucleaus amygdaloid melalui interkoneksi yang kaya dengan daerah otak lainnya dapat aktivitas sampel dan pengaruh yang terjadi di bagian lain dari otak besar dan menambah warna persepsi yang emosional. Karena itu sangat terlibat dalam asimilasi dan asosiasi rangsangan berbeda emosi, motivasi, somesthetic, visceral, pendengaran, visual, motor, penciuman dan gustatory. Sehingga sangat peduli dengan belajar, memori, dan perhatian, dan dapat menghasilkan penguat untuk perilaku tertentu. Selain itu, melalui penghargaan atau hukuman dapat mempromosikan pengkodean, penyimpanan dan pengambilan kemudian jenis informasi tertentu. Artinya, belajar sering terlibat pahala dan itu adalah melalui amigdala (dalam konser dengan inti lainnya) yang konsekuensi emosional dapat dikaitkan dengan peristiwa tertentu, tindakan, atau pengalaman, serta diambil dari dunia kemungkinan sehingga dapat dihadiri dan ingat.
Terakhir, seperti yang terlihat dari penelitian terhadap orang dengan aktivitas abnormal atau kejang yang berasal atau yang melibatkan inti ini, amigdala mampu mengalahkan neokorteks dan dengan demikian mendapatkan kontrol atas perilaku. Sebagai berdasarkan studi elektrofisiologi, amigdala tampaknya mampu harfiah mematikan neokorteks (seperti terjadi selama kejang) setidaknya untuk jangka waktu singkat. Artinya, amigdala dapat menimbulkan gelombang theta kegiatan elektrofisiologi lambat dalam neokorteks yang mengindikasikan rendahnya tingkat gairah (lihat di bawah) serta aktivitas cepat tegangan tinggi. Dalam otak yang normal itu mungkin diberikannya pengaruh yang sama seperti yang di individu kali (yaitu neokorteks mereka) "kehilangan kendali" atas diri mereka sendiri dan merespons dengan cara yang sangat emosional.
Karena itu, setelah mereka "meledak" atau merespon "rasional" mereka (yaitu, neokorteks dari otak kiri) cenderung bertanya-tanya dengan lantang: ". Saya tidak tahu apa yang terjadi pada saya"
Tapi kita tahu jawabannya: Sistem limbik.
HIPOKAMPUS 

Memory & Perhatian 

Hippocampus (Amon Horn "atau" kuda laut ") adalah sebuah struktur memanjang yang terletak di dalam dinding medial inferior lobus temporal (posterior amigdala) dan sekitarnya, di bagian, serambi lateral. Pada manusia terdiri dari anterior dan posterior daerah dan tergantung pada sudut di mana itu dilihat, bisa ditafsirkan sebagai agak berbentuk seperti gagang telepon mode tua, atau "kuda laut."
hippocampus ini terdiri dari beberapa subkomponen, dan struktur yang berdampingan, seperti gyrus parahippocampal, korteks entorhinal dan perirhinal dan uncus (yang sahamnya dengan amigdala) dianggap oleh beberapa orang untuk menjadi subdivisi, sedangkan badan utama dari hippocampus terdiri dari dentate gyrus, subiculum, dan sektor disebut sebagai CA1, CA2, Ca3, CA4.
uncus adalah tonjolan allocortical bulbar terletak di bagian anterior-medial inferior lobus temporal, dan terdiri dari hippocampus dan amygdala yang menjadi tergabung dalam membentuk struktur ini.Itu adalah bagian ventral-medial amigdala menjadi menyatu dengan kepala hippocampus, sehingga uncus terdiri dari kedua allocortex dan mesocortex - korteks entorhinal yang kafan hippocampus.

Hippocampal gairah, PERHATIAN & PENGARUH HAMBAT 

Berbagai penulis telah ditetapkan hippocampus peran utama dalam pengolahan informasi, termasuk memori, belajar baru, pemetaan kognitif lingkungan, gerakan sukarela menuju sasaran, serta perhatian, gairah perilaku, dan berorientasi reaksi (Douglas, 1967; Eichenbaum et al 1994;. Enbert & Bonhoeffer, 1999; Frisk & Milner, 1990;. Grastayan et al, 1959; Green & Arduini, 1954; Isaacson, 1982; Milner, 1966, 1970, 1971; Nishitani, et al, 1999;. Olton et al 1978;. Routtenberg, 1968; Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990; Xu et al, 1998).. Sebagai contoh, sel-sel hippocampus sangat mengubah aktivitas mereka dalam menanggapi berkorelasi spasial tertentu, terutama sebagai binatang bergerak sekitar di lingkungannya (Nadel, 1991; O'Keefe, 1976; Olton et al, 1978;. Wilson & McNaughton, 1993).Hal ini juga mengembangkan model gelombang aktivitas theta lambat selama gairah (Green & Arduini, 1954) atau bila disajikan dengan rangsangan berbahaya atau novel (Adey et al.1960) - setidaknya di non-manusia.
Namun, beberapa studi telah menggejala ini inti penting dalam fungsi emosional per se, meskipun tanggapan seperti "kecemasan" atau "bingung" telah diamati ketika langsung elektrik dirangsang (Kaada et al 1953.). Memang, dalam menanggapi kasus persisten dan berulang stres dan gairah emosional yang tidak menyenangkan, hippocampus muncul untuk berhenti untuk berpartisipasi dalam proses kognitif, emosional, atau memori (bab 30). Dengan demikian peran dari hippocampus dalam emosi cukup minim.

Gairah 

Hippocampal-neokorteks interaksi. Desynchronization dari kortikal EEG dikaitkan dengan tingkat tinggi gairah dan masukan informasi. Pada tingkat kenaikan input, semakin besar tingkat rangsangan kortikal (Como et al 1979;. Joseph et al 1981;. Joseph, 1998b, 1999). Namun, ketika tingkat rangsangan menjadi terlalu besar, efficienty dalam pengolahan informasi, memori, belajar baru, dan perhatian menjadi terganggu sebagai otak menjadi kewalahan (Yusuf, 1998b, 1999d; Joseph et al, 1981;. Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996).
Ketika neokorteks menjadi desynchronised (menunjukkan gairah korteks), hippocampus sering (tetapi tidak selalu) mengembangkan model aktivitas gelombang theta lambat (Grastyan et al, 1959;. Green & Arduni, 1954) sehingga tampaknya berfungsi pada tingkat lebih rendah gairah - seperti yang ditunjukkan dalam non-manusia. Sebaliknya, ketika gairah korteks berkurang ke tingkat rendah (ditunjukkan dengan sinkroni EEG), EEG hippocampal sering menjadi desynchronized.
Temuan ini menunjukkan saat neokorteks sangat dirangsang hippocampus, untuk memantau apa yang diterima dan diproses, fungsi pada tingkat yang jauh lebih rendah agar tidak menjadi kewalahan. Ketika neokorteks tidak sangat terangsang, hippocampus mungkin mengimbanginya dengan meningkatkan tingkat sendiri gairah sehingga dapat menyetel ke informasi yang sedang diproses pada tingkat yang rendah intensitas.
Oleh karena itu, dalam situasi di mana kedua korteks dan hipokampus menjadi desynchronized, ada hasil distractability dan hyperresponsiveness sehingga subjek menjadi kewalahan, bingung, dan mungkin orientasi dan pendekatan beberapa rangsangan (Grastyan et al, 1959.). Perhatian, belajar, dan fungsi memori menurun. Situasi seperti ini kadang-kadang juga terjadi ketika individu sangat cemas atau berulang-ulang secara emosional atau trauma fisik (lihat bab 30).
hippocampus ini terdiri dari 3 lapisan, lapisan 2 terdiri dari neuron piramidal yang menyediakan output rangsang dan dengan demikian bertindak untuk mengaktifkan dan membangkitkan jaringan target; melalui pemancar glutamat dan asam aspartat.Selain itu, korteks entorhinal memberikan masukan rangsang ke hipokampus - masukan yang berasal dari neokorteks, menggunakan kembali, asam aspartat dan glutamat (ditinjau dalam Gloor, 1997). Secara khusus, tampak bahwa hippocampus berinteraksi dengan neokorteks adalah berkaitan dengan gairah melalui nukleus dorsal medial thalamus, septum inti, hipotalamus, amigdala dan batang otak - struktur dengan yang mempertahankan interkoneksi langsung. Sebagai per neokorteks, ini lembaran jaringan juga diinervasi oleh struktur, dan oleh korteks entorhinal.
Oleh karena itu, hippocampus berfungsi sebagai komponen utama dari antarmuka rangsang dan dapat terangsang oleh aktivitas neokorteks (melalui korteks entorhinal), dan dapat memberikan masukan rangsang untuk langsung ke struktur subkortikal dan neokorteks tidak langsung (melalui korteks entorhinal dan dorsal medial inti). Namun, jika neokorteks menjadi sangat terangsang, sehingga untuk bisa hippocampus, dan sebaliknya. Dalam kondisi berlebihan membangkitkan, bagaimanapun, neuron piramidal hippocampal dapat menjadi terhambat atau bahkan rusak (Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996), sehingga mengakibatkan hilangnya memori. Ada juga bukti yang menunjukkan bahwa hippocampus dapat bertindak sehingga dapat mengurangi gairah ekstrem di kortikal.Sebagai contoh, sedangkan rangsangan dari sistem menambah gairah retikuler mengaktifkan kortikal dan potensi EEG membangkitkan, stimulasi hippocampal mengurangi atau menghambat potensi ini sehingga respon kortikal dan gairah adalah dibasahi (Feldman, 1962; Redding, 1967). Pada otherhard, jika gairah korteks berada pada tingkat rendah, stimulasi hippocampal sering mengakibatkan dalam augmentation dari cortical evoked potensial (Redding, 1967).
Hippocampus ini juga diberikannya desynchronizing atau sinkronisasi berbagai pengaruh pada thalamic inti (misalnya, medial thalamus punggung) yang pada gilirannya menambah atau kegiatan menurun di wilayah ini (Green & Adey, 1956; Guillary, 1955; Nauta, 1956, 1958). Sebagai dorsal medial thalamus adalah inti relay utama untuk neokorteks, hipokampus oleh karenanya muncul mampu memblokir atau meningkatkan mentransfer informasi ke berbagai daerah neokorteks (yaitu, dalam hubungannya dengan lobus frontal, lihat bab 19). Memang, mungkin akan bertindak untuk memastikan bahwa persepsi tertentu disimpan dalam memori pada tingkat neokorteks (Gloor, 1997; Juragan 1992) dengan modulasi aktivitas kortikal. Dengan demikian mungkin bahwa hippocampus dapat bertindak untuk mempengaruhi penerimaan informasi dan penyimpanan di tingkat neokorteks serta mungkin mengurangi gairah ekstrem di kortikal (baik itu terlalu rendah atau tinggi) mungkin dengan mengaktifkan sirkuit penghambatan dalam nukleus dorsal medial, sehingga memastikan bahwa neokorteks tidak lebih atau underwhelmed ketika terlibat dalam penerimaan dan pengolahan informasi. Ini adalah atribut penting karena negara-negara yang sangat tinggi atau sangat rendah eksitasi tidak kompatibel dengan kewaspadaan dan perhatian selektif serta kemampuan untuk belajar dan menyimpan informasi (Joseph et al 1981;. Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996).

Keengganan & Hukuman

Dalam banyak hal, hippocampus muncul untuk bertindak dalam konser dengan hipotalamus medial dan inti septum (dengan yang mempertahankan interkoneksi kaya) sehingga dapat juga mencegah ekstrem dalam gairah emosional dan dengan demikian mempertahankan keadaan kewaspadaan tenang (atau ketenangan). Selain itu, mirip dengan hasil sebagai berikut stimulasi hipotalamus medial, telah dilaporkan bahwa komponen subyektif emosi tidak menyenangkan pada manusia adalah berhubungan dengan pergantian elektrofisiologi di hipokampus dan area septum (Heath, 1976).
Hippocampus ini juga tampaknya sangat terlibat dalam modulasi reaksi terhadap frustrasi atau hukuman ringan (Gray, 1970, 1990), khususnya dalam hal ke pengadilan tunggal tetapi bukan trial beberapa belajar. Sebagai contoh, hippocampus merespon dengan kereta api dari gelombang theta lambat ketika disajikan dengan rangsangan berbahaya tetapi habituates atau berhenti untuk merespon dengan presentasi ulang. Kemungkinan, bagaimanapun, bahwa respon fisiologis yang sekunder untuk kegiatan dalam amigdala dan hipotalamus yang kemudian efek berfungsi hippocampal.

PERHATIAN & INHIBISI 

hipokampus berpartisipasi dalam elisitasi reaksi orientasi dan pemeliharaan negara membangkitkan perhatian (Foreman & Stevens, 1987; Grastayan et al, 1959;. Green & Arduini, 1954; Nishitani, et al, 1999;. Routtenberg, 1968) Ketika terkena rangsangan novel atau ketika terlibat dalam aktif mencari lingkungan, theta hippocampal muncul (Adey, et al 1960.). Namun, dengan presentasi berulang-ulang dari sebuah novel stimulus habituates hippocampus dan theta menghilang (Adey et al. 1960).Dengan demikian, sebagai informasi yang diperhatikan, diakui, dan mungkin belajar dan / atau disimpan dalam memori, partisipasi hippocampus berkurang. Theta juga muncul selama tahap awal belajar serta ketika terlibat dalam perhatian selektif dan pembuatan tanggapan diskriminan (Grastyan et al. 1959).
Bila hippocampus rusak atau hancur, hewan tanggap kesulitan besar perilaku menghambat atau mengalihkan perhatian. Sebagai contoh, Clark dan Issacson (1965) menemukan bahwa hewan dengan lesi hippocampal tidak bisa belajar untuk menunggu 20 detik antara menekan bar jika pertama dilatih untuk menanggapi jadwal kontinu. Ada ketidakmampuan untuk beralih dari berkesinambungan untuk pola discontinous, sehingga tingkat ditandai perseveration dan ketidakmampuan untuk mengubah set atau menghambat pola perilaku sekali dimulai terjadi (Douglas, 1967; Ellen, et al 1964.). Habituasi sebagian besar dihapuskan dan kemampuan untuk berpikir atau merespon divergently terganggu. akibat kerusakan hippocampal bahkan dapat mencegah pembelajaran tugas penghindaran pasif, seperti sederhana berhenti bergerak (Kimura, 1958) rasa malu.
Karena itu, ketika digabungkan dengan bukti-bukti yang disajikan di atas, tampak bahwa hippocampus bertindak untuk selektif mungkin meningkatkan atau mengurangi bidang eksitasi saraf yang pada gilirannya memungkinkan untuk perhatian selektif dan diferensial diferensial merespon, serta penyimpanan dan konsolidasi informasi ke dalam jangka panjang memori. Ketika rusak, kemampuan untuk beralih dari satu set persepsi yang lain, atau untuk mengubah pola perilaku terganggu dan organisme menjadi kewalahan dengan mode input tertentu. Belajar, memori, serta perhatian, adalah sangat dikompromikan.

BELAJAR & MEMORY: HIPOKAMPUS ATAS 

hippocampus ini paling biasanya berhubungan dengan belajar dan pengkodean memori, misalnya jangka panjang penyimpanan dan pengambilan informasi baru belajar (Enbert & Bonhoeffer, 1999; Fedio & Van Buren, 1974; Frisk & Milner, 1990; Milner, 1966; 1970; Nunn et al, 1999;. Penfield & Milner, 1958; Rawlins, 1985; Scoville & Milner, 1957; Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990) khususnya daerah anterior. Oleh karena itu, jika hippocampus telah rusak kemampuan untuk mengubah kenangan jangka pendek ke ingatan jangka panjang (amnesia anterograde yaitu), menjadi gangguan signifikan pada manusia (MacKinnon & Squire, 1989; Nunn et al, 1999;. Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990) serta primata (Zola-Morgan & Squire, 1984, 1985a, 1986). Pada manusia, memori kata-kata, bagian-bagian, percakapan, dan bahan tertulis juga berdampak signifikan, terutama dengan kehancuran hippocampal kiri (Frisk & Milner, 1990; Squire, 1992). 
Bilateral penghancuran hasil hipokampus anterior dalam gangguan mencolok dan mendalam yang melibatkan memori dan baru belajar (yaitu anterograde amnesia). Misalnya, satu orang seperti yang mengalami kerusakan bilateral ini nuklei (HM), kemudian ditemukan telah hampir sepenuhnya kehilangan kemampuan untuk mengingat apa yang dialami setelah operasi.Jika Anda memperkenalkan diri kepadanya, meninggalkan ruangan, dan kemudian kembali beberapa menit kemudian ia akan tidak ingat memiliki bertemu atau berbicara kepada Anda.Dr Brenda Milner telah bekerja dengan H.M. selama hampir 20 tahun, namun ia adalah orang asing mengucapkan kepadanya.
  
H.M. 
ini begitu amnesic untuk segala sesuatu yang telah terjadi sejak operasi itu (walaupun memori untuk peristiwa sebelum operasi nya relatif sangat baik diawetkan), bahwa setiap kali ia menemukan kembali bahwa paman kesayangannya meninggal (sebenarnya beberapa tahun sebelum operasi nya) ia menderitakesedihan yang sama seperti jika ia baru saja diberitahu untuk pertama kalinya. HM, meskipun tanpa memori untuk baru (non-motor) informasi, memiliki kecerdasan memadai, adalah sangat menyadari defisit dan terus meminta maaf untuk masalahnya. "Saat ini, aku bertanya-tanya" dia pernah berkata, "Apakah saya telah melakukan atau mengatakan apa-apa beres?" Anda lihat, pada saat ini semuanya terlihat jelas bagi saya, tapi apa yang terjadi sebelum? Itulah yang membuatku khawatir. Ini seperti terbangun dari mimpi. Saya tidak ingat ... Setiap hari sendirian dalam dirinya sendiri, apapun kenikmatan aku sudah, dan apa pun duka Aku sudah ... saya tidak ingat "(Blakemore, 1977, p.96).
Agaknya hippocampus bertindak untuk melindungi memori dan pengkodean informasi baru selama tahap penyimpanan dan konsolidasi melalui gating dari aferen aliran informasi dan pengecualian / penyaringan (atau peredam) dari rangsangan tidak relevan dan mengganggu. Bila hippocampus rusak ada hasil overload input, neuroaxis ini kewalahan oleh kebisingan saraf, dan fase konsolidasi memori terganggu sedemikian rupa sehingga informasi yang relevan tidak disimpan dengan benar atau bahkan attented ke. Akibatnya, kemampuan untuk membentuk asosiasi (misalnya antara stimulus dan respon) atau untuk mengubah skema yang sudah ada sebelumnya (seperti yang terjadi selama pembelajaran) adalah dilemahkan (Douglas, 1967).

Inti septal 
Hippocampal & INTERAKSI septal 

Inti septum terdiri dari inti medial dan lateral, dan dapat dibagi lagi menjadi beberapa komponen nuklir (Ariens Kappers et al, 1936;. Swanson & Cowan, 1979), seperti inti dari band diagonal Broca.Inti septum adalah turunan evolusi dari hippocampus dan hipotalamus, dan dalam otak manusia kaya dengan saling berhubungan dengan baik struktur termasuk amigdala, dan innomminata substantia (SI) yang merupakan pusat memori utama, dan yang memproduksi AcH - sebuah pemancar langsung terlibat dalam memori (Gage et al, 1983;. Olton, 1990). Andy dan Stephan (1968) dan Swanson dan Cowan (1979) dianggap sebagai inti tempat tidur dari terminal stria (yang menimbulkan jalur utama yang menghubungkan inti septum, dan amygdala dan hypothalamus) sebagai bagian dari inti septum, sedangkan yang lain (Gloor , 1997) menganggap hal itu menjadi bagian dari "amigdala diperpanjang." Demikian juga, beberapa menganggap accumbens inti sebagai bagian dari inti septum, dan lain-lain menganggap ini adalah bagian dari "amigdala diperpanjang;" yaitu striatum limbik.

  
Sebagaimana dicatat inti septum adalah saling massal dengan hipokampus serta dengan korteks entorhinal (Swanson & Cowan, 1979) melalui sejumlah jalur, termasuk forniks tersebut. Langsung melibatkan inti septal dalam memori fungsi hippocampus adalah menemukan bahwa aktivasi septum hasil ini struktur sekresi AcH (Gage et al, 1983.), Sedangkan cangkok septum ke hipokampus meningkatkan pembelajaran dan memori (Gage et al., 1986).Sebaliknya, lesi penipisan septum-hippocampal fimbria-forniks hasil jalur AcH seluruh hippocampus (Gage et al, 1983;. Olton, 1990), serta hilangnya norepinefrin dan serotonin ditambah dengan kehilangan memori (Olton, 1990).
Inti septum di bagian mengatur aktivitas yang berhubungan dengan memori hippocampal tidak hanya dengan merangsang AcH dan lainnya neurotransmitter produksi (Gage dkk, 1983, 1986.), Tetapi karena menyediakan masukan rangsang dan penghambatan-GABAnergic - terutama dari nukleus septal medial yang di exerts hambat pengaruh tidak hanya pada hippocampus tetapi amigdala dan hipotalamus umum. Secara umum, ia diduga bahwa pengaruh rangsang-hambat pada hippocampus (seperti pada amigdala dan hipotalamus) berfungsi untuk memodulasi aktivitas dan mencegah ekstrem dalam gairah (Yusuf, 1992a, 1998b, 1999). Hal ini dilakukan di bagian tidak hanya melalui interkoneksi dipertahankan dengan amigdala, hipotalamus dan korteks entorhinal, tetapi formasi reticular batang otak (Petsche et al, 1965.) - Dengan yang hippocampus juga terhubung langsung dan melalui korteks entorhinal.
pengaruh Septal pada hippocampal / gairah entorhinal juga ditunjukkan oleh fluktuasi dalam kegiatan berirama lambat (theta), yang dihasilkan oleh kedua hipokampus dan korteks entorhinal (Alonso & Garcia-Austt, 1987). Sebagaimana tercantum dalam bab 14, theta merupakan indikasi gairah hippocampal (Green & Arduini, 1954; Petsche et al, 1965;. Vanderwolf, 1992) dan berhubungan dengan belajar dan memori (O'Keefe & Nadel, 1978). Theta merupakan fenomena elektrofisiologi kuat yang telah ditemukan di hippocampus spesies yang paling banyak dipelajari, termasuk monyet (Stewart & Fxx, 1990) dan manusia (Sano et al, 1970.), Meskipun pada primata tampaknya berbeda dari irama theta dari non-primata (lihat Gloor, 1997).
O'Keefe dan Nadel (1978) percaya bahwa theta memainkan peran penting dalam menciptakan peta spasial yang dikelola oleh hippocampal neuron "tempat"; yaitu neuron piramidal yang selaras dengan fitur lingkungan spesifik dan landmark dan tempat hewan di lingkungan itu sebagai mereka bergerak. Selain itu, potensiasi jangka panjang (LTP) yang berhubungan dengan memori belajar dan, yang dihasilkan dalam neuron yang menunjukkan theta atau kegiatan yang di "frekuensi theta" (Staubli & Lynch, 1987).
Neuron inti septum yang innervate hippocampus berfluktuasi dalam kegiatan paralel dengan perubahan dalam irama theta (Petsche et al., 1965), sedangkan lesi septum menghapuskan theta hippocampal (Green & Arduini, 1954). Telah lama dipercaya bahwa neuron septum bertindak sebagai antarmuka antara formasi reticular dan hipokampus (Petsche et al, 1965.) Dan dalam hubungannya dengan koneksi dengan amigdala dan hipotalamus, sehingga memodulasi gairah hippocampal serta pembelajaran dan memori. 

Hippocampal & INTERAKSI AMYGDALOID: MEMORY 



Telah berpendapat bahwa kerusakan yang signifikan yang melibatkan memori jangka pendek dan motor belajar, tidak bisa dihasilkan oleh lesi seharusnya dibatasi pada hipokampus (Horel, 1978; lihat juga komentar et al Eichenbaum 1994.), Meskipun pada kenyataannya tidak mungkin untuk membuat seperti "terbatas" lesi. Nevetheless, mengabaikan untuk saat ini fakta nyaman, dalam beberapa hal dengan lesi seharusnya terbatas, mengingat informasi yang baik baru mungkin untuk paling sedikit beberapa menit (Horel, 1978; Penfield & Milner, 1958; Juragan 1992). 
Selain itu, ada cukup bukti yang kuat menunjukkan bahwa hippocampus memainkan peran yang saling bergantung dengan amigdala dalam hal ke memori (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Kesner & Andrus, 1982; Mishkin, 1978; Murray 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ), khususnya di bahwa mereka kaya saling berhubungan, bergabung di uncus, dan mengerahkan pengaruh saling rangsang satu sama lain. Sebagai contoh, tampak bahwa amigdala bertanggung jawab untuk menyimpan aspek-aspek emosional dan reaksi pribadi terhadap peristiwa dalam memori, sedangkan hippocampus bertindak untuk menyimpan variabel kognitif, visual, dan kontekstual (bab 14) sedangkan amigdala mengaktifkan hippocampus dengan menyediakan rangsang masukan (Gloor, 1955, 1997). 

Secara khusus, amigdala memainkan peran yang sangat penting dalam memori dan belajar ketika kegiatan yang berkaitan dengan penghargaan dan gairah emosional (Gaffan 1992; Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; LeDoux 1992, 1996; Kesner 1992; Rolls 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ). Jadi, jika beberapa peristiwa berhubungan dengan kondisi emosional positif atau negatif itu lebih mungkin untuk dipelajari dan diingat. 

Amigdala menjadi sangat aktif ketika mengingat kenangan pribadi dan emosional (Halgren, 1992; Heath, 1964; Penfield & Perot, 1963), dan sebagai respon terhadap rangsangan ditentukan kognitif dan konteks terlepas dari sifat khusus mereka emosional (Halgren, 1992). Namun, setelah ini dibentuk kenangan emosional, kadang-kadang membutuhkan konteks visual khusus emosional atau berhubungan untuk memicu mengingat mereka (Rolls, 1992; Halgren, 1992). Jika mereka isyarat yang tidak disediakan atau berhenti akan tersedia, memori asli tidak mungkin dipicu dan mungkin tampak dilupakan atau ditekan. Namun, bahkan konteks emosional dapat memicu memori (lihat juga Halgren, 1992) dengan tidak adanya isyarat kognitif tertentu. 

Demikian pula, ini juga mungkin bagi kenangan emosional dan non-emosional akan diaktifkan dalam ketiadaan pencarian aktif dan pengambilan, dan dengan demikian tanpa partisipasi lobus hipokampus atau frontal. Pengakuan memori yang mungkin dipicu oleh isyarat-isyarat kontekstual atau emosional. Memang, ada sekelompok kecil neuron dalam amigdala, serta kelompok yang lebih besar pada lobus temporal inferior yang terlibat dalam memori pengakuan (Murray, 1992; Rolls, 1992). Karena sensitivitas amygdaloid untuk isyarat visual dan emosional, bahkan kenangan lama dilupakan mungkin ditimbulkan melalui pengakuan, bahkan ketika pencarian dan pengambilan berulang kali gagal untuk mengaktifkan menyimpan memori yang relevan. 

Menurut Gloor (1992), "pengalaman persepsi yang sama dengan yang sebelumnya bisa melalui aktivasi dari populasi isocortical yang terlibat dalam pengalaman asli menciptakan seluruh matriks yang sesuai untuk itu dan menimbulkan memori acara asli dan tanggapan afektif yang tepat melalui aktivasi neuron amygdaloid. "Hal ini dapat terjadi "pada tingkat (afektif) yang relatif non-kognitif, dan dengan demikian mengakibatkan mengingat penuh atau sebagian dari pesan asli persepsi yang terkait dengan mempengaruhi yang sesuai." 

Dalam hal ini, tampak bahwa amigdala bertanggung jawab untuk pembentukan memori emosional sedangkan hippocampus yang bersangkutan dengan menyimpan rincian verbal-visual-spasial dan kontekstual dalam memori. Dengan demikian, pada tikus dan primata kerusakan hippocampus dapat mengganggu retensi konteks, dan pengkondisian ketakutan kontekstual, tetapi tidak berpengaruh pada retensi rasa takut itu sendiri atau reaksi takut kepada isyarat asli (Kim & Fanselow 1992; Phillips & LeDoux1992, 1996; Rudy & Morledge 1994). Dalam hal ini, takut-memori ditahan karena pelestarian amigdala. Namun, ketika kedua amigdala dan hipokampus yang rusak, gangguan mencolok dan mendalam dalam memori berfungsi hasil (Kesner & Andrus, 1982; Mishkin, 1978). 

Oleh karena itu, peran amigdala dalam memori dan belajar tampaknya melibatkan kegiatan yang berhubungan dengan penghargaan, orientasi, dan perhatian, serta gairah emosional dan pengakuan sosial-emosional (Gloor, 1992, 1997; Rolls, 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ). Jika beberapa peristiwa berhubungan dengan kondisi emosional positif atau negatif itu lebih mungkin untuk dipelajari dan diingat. Artinya, meningkatkan pahala kemungkinan perhatian dibayar untuk stimulus tertentu atau konsekuensi sebagai fungsi dari kerjasama dengan penguatan (Gaffan 1992; Douglas, 1967; Kesner & Andrus, 1982). 

Selain itu, amigdala muncul untuk memperkuat dan memelihara aktivitas hippokampus melalui pengidentifikasian informasi motivationally signifikan dan generasi penghargaan menyenangkan (melalui tindakan pada hipotalamus lateral).Namun, amigdala dan hipokampus diferensial bertindak sehubungan dengan efek penguatan positif vs negatif terhadap pembelajaran dan memori, terutama ketika sangat stres atau berulang-ulang terangsang dengan cara negatif. Sebagai contoh, sedangkan hippocampus menghasilkan theta dalam menanggapi rangsangan berbahaya amigdala meningkatkan aktivitas menyusul penerimaan hadiah (Norton, 1970). 

TEMPORAL lobus & LATERALITY
Sekarang sangat dikenal bahwa melibatkan lesi lobus temporal mesial-inferior (yakni kehancuran atau kerusakan pada amigdala / hippocampus) dari belahan otak kiri biasanya menghasilkan gangguan signifikan melibatkan memori verbal - khususnya sebagai constrasted dengan individu dengan kehancuran sisi kanan. kerusakan Waktu sisi mengganggu kemampuan untuk mengingat kalimat sederhana, kompleks bagian narasi verbal, atau untuk belajar verbal pasangan-rekan atau serangkaian digit (Frisk & Milner 1990; Milner, 1966, 1970, 1971; Juragan 1992). 
Dalam kontrak, kerusakan temporal kanan biasanya menghasilkan defisit yang melibatkan memori visual, seperti belajar dan mengingat pola geometic, labirin visual atau sentuhan, lokasi, benda, suara emosional, atau wajah manusia (Corkin, 1965; Milner, 1965; Nunn et al , 1999; Kimura, 1963).. Hak kerusakan sisi juga mengganggu kemampuan untuk mengenali (melalui recall) rangsangan penciuman (Rausch et al 1977.), Atau mengingat bagian emosional atau kenangan pribadi (Cimino et al, 1991;. Wechsler, 1973). 

Tampaknya, karena itu, bahwa amigdala kiri dan hippocampus sangat terlibat dalam pengolahan dan / atau menghadiri ke informasi verbal, sedangkan amigdala kanan / hippocampus lebih terlibat dalam memori, pembelajaran dan ingatan non-verbal, visual-spasial, lingkungan , emosi, motivasi, sentuhan, penciuman, informasi dan wajah. Isu-isu dan peran yang berbeda dari inti dalam formasi memori, serta amnesia dan represi akan dibahas secara lebih rinci dalam bab 29, 30. 

PROSES PRIMER 
Amigdala & KENIKMATAN 

Amigdala mempertahankan hubungan fungsional saling bergantung dengan hipotalamus dalam kaitannya dengan emosi, masalah seksual, otonom, consumatory dan motivasi. Hal ini dapat memodulasi dan bahkan mengontrol kekuatan emosional dasar diatur oleh hipotalamus inti. Namun, amigdala juga bertindak atas perintah dari drive hypothalamically diinduksi. Sebagai contoh, jika kebutuhan gizi tertentu harus memenuhi, hipotalamus sinyal amigdala yang kemudian survey lingkungan eksternal untuk sesuatu yang baik untuk dimakan (Yusuf, 1982, 1992a). Pada otherhard, jika amigdala melalui pemantauan lingkungan adalah untuk menemukan sebuah stimulus yang berpotensi mengancam, ia bertindak untuk merangsang dan drive hipotalamus serta ganglia basal sehingga organisme yang dikerahkan untuk mengambil tindakan yang tepat. 

Bila hipotalamus diaktifkan oleh amigdala, bukan menanggapi secara on / off cara, aktivitas selular terus untuk jangka waktu yang lumayan lama (Dreifuss et al.., 1968). Amigdala dapat memanfaatkan reservoir energi emosional yang dimediasi oleh hipotalamus sehingga tujuan tertentu dapat tercapai (Yusuf, 1982, 1992a) 

Amigdala & INTERAKSI hippocampal pada masa bayi 
Halusinasi 

Kompleks amygdal-hippocampal, terutama yang dari belahan kanan, sangat penting dalam produksi dan ingatan gambar non-linguistik dan verbal-emosional yang berkaitan dengan pengalaman masa lalu. Bahkan langsung listrik rangsangan dari lobus temporal, khususnya hipokampus dan amigdala (Gloor, 1990, 1997) tidak hanya hasil dalam ingatan gambar, tetapi dalam penciptaan halusinasi visual dan auditori sepenuhnya terbentuk (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992 ; Halgren et al, 1978;. Horowitz et al, 1968;. Malh et al, 1964;. Penfield & Perot, 1963), serta perasaan keakraban (misalnya deja vus). 

Memang, telah lama tahu bahwa tumor menyerang daerah tertentu dari otak dapat memicu pembentukan halusinasi yang berkisar dari yang sederhana (lampu berkedip) ke kompleks. Bentuk paling kompleks halusinasi, bagaimanapun, adalah berhubungan dengan tumor di dalam bagian yang paling anterior dari lobus temporal (Critchly, 1939; Gibbs, 1951; Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Horowitz et al 1968;. Tarachow, 1941); yaitu daerah yang berisi amigdala dan hipokampus anterior. 

Demikian pula, listrik rangsangan dari hasil anterior permukaan lateral temporal cortical pada halusinasi visual orang, benda, wajah, dan berbagai suara (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Horowitz et al, 1968.) - Terutama pada lobus temporal kanan (Halgren et al 1978).. Kedalaman elektroda stimulasi dan aktivasi amigdala sehingga langsung dan / atau hippocampus sangat efektif. 

Sebagai contoh, stimulasi amigdala kanan menghasilkan halusinasi visual yang kompleks, sensasi tubuh, deja vu, ilusi, serta pengalaman gustatory dan pencernaan (Weingarten et al. 1977), sedangkan Freeman dan Williams (1963) telah melaporkan bahwa operasi pengangkatan amigdala kanan pada satu pasien dihapuskan halusinasi. Stimulasi dari hippocampus yang tepat telah juga dikaitkan dengan produksi halusinasi memori dan mimpi-seperti (Halgren et al 1978;. Horowitz et al 1968.). 

Amigdala juga menjadi aktif dalam menanggapi rangsangan aneh (Halgren, 1992). Sebaliknya, jika diaktifkan ke tingkat normal, maka pada gilirannya menghasilkan kenangan aneh dan pengalaman persepsi abnormal. Bahkan, amigdala berkontribusi dalam sebagian besar produksi yang sangat seksual sebagai kenangan juga aneh, tidak biasa dan takut dan fenomena mental termasuk negara disosiatif, perasaan depersonalisasi, dan rekoleksi halusinasi dan mimpi-seperti (Bear, 1979; Gloor, 1986 , 1992, 1997; Horowitz et al 1968;. Mesulam, 1981; Penfield & Perot, 1963; Weingarten et al 1977;. Williams, 1956). Selain itu, perasaan seksual dan aktivitas terkait dan perilaku yang sering ditimbulkan oleh stimulasi amigdala dan kejang lobus temporal (Halgren, 1992; Jacome, et al 1980;. Gloor, 1986, 1997; Remillard, et al 1983;. Robinson & Mishkin, 1968 ; Shealy & Peele, 1957), termasuk kenangan dari hubungan seksual (Gloor 1990) atau trauma emosional yang berat dan penganiayaan (Gloor, 1997). 

Selain itu, aktivasi kuat dari lobus temporal dan amygdala telah dilaporkan menimbulkan berbagai pengalaman seksual, religius dan spiritual, dan hyperstimulation kronis (aktivitas kejang yaitu) dapat mendorong beberapa individu untuk menjadi hiper-agama atau memvisualisasikan dan hantu pengalaman, setan, malaikat, dan bahkan Allah, serta klaim kerasukan setan dan malaikat atau sensasi telah meninggalkan tubuh mereka (Bear 1979; Gloor 1986, 1992; Horowitz, Adams & Rutkin 1968; 1990 MacLean, Mesulam 1981; Penfield & Perot 1963 ; Schenk, & Bear 1981; Weingarten, et al 1977;. Williams 1956). 

LSD

Seperti diketahui, LSD dapat menimbulkan halusinasi mendalam yang melibatkan semua bidang pengalaman. Setelah administrasi LSD tinggi gelombang amplitudo lambat (theta) dan lonjakan debit semburan paroksismal terjadi pada hipokampus dan amigdala (Chapman & Walter, 1965; Chapman et al 1963.), Tetapi dengan sedikit aktivitas abnormal kortikal. Dalam kedua manusia dan simpanse, ketika lobus temporal, amigdala dan hipokampus yang dihapus, LSD berhenti untuk menghasilkan fenomena halusinasi (Baldwin et al 1959;. Serafintides, 1965). halusinasi Selain itu, LSD diinduksi secara signifikan berkurang bila hak vs lobus temporal kiri telah pembedahan ablated (Serafintides, 1965). 

Secara keseluruhan, tampak bahwa amigdala, hipokampus, dan neokorteks dari lobus temporal sangat interactionally terlibat dalam produksi pengalaman halusinasi. Agaknya, itu adalah neokorteks dari lobus temporal yang bertindak untuk menafsirkan material (Penfield & Perot, 1963) sebagai fenomena persepsi.Memang, itu adalah kegiatan yang saling terkait dari hippocampus, lobus temporal dan amygdala yang tidak hanya menghasilkan kenangan dan halusinasi, namun mimpi. Bahkan, keterlibatan amygdalas dalam semua aspek emosi dan fungsi seksual, termasuk kenangan terkait, produksi ketakutan yang luar biasa serta fenomena mental aneh dan mimpi-seperti, mungkin menjelaskan mengapa jenis rangsangan yang tidak biasa, termasuk pribadi dan tidak berbahaya kenangan juga muncul dalam mimpi. 


Bermimpi 

Ketika halusinasi mengikuti kedalaman elektroda atau stimulasi korteks, banyak dari bahan yang berpengalaman sangat mimpi-seperti (Gloor 1990, 1992; Halgren et al, 1978;. Malh et al, 1964;. Penfield & Perot 1963) dan terdiri dari persepsi baru-baru ini, ide, perasaan, dan emosi lain yang sama-sama ilusi dan mimpi-suka.Memang, amigdala hippocampus, kanan, dan belahan kanan pada umumnya (Broughton, 1982; Goldstein et al, 1972;. Hodoba, 1986; Humphrey & Zangwill, 1961; Kerr & Foulkes, 1978;. Meyer et al 1987) juga muncul untuk terlibat dalam produksi pencitraan deam serta tidur REM (Bab 10). Sebagai contoh stimulasi amigdala memicu dan meningkatkan aktivitas paradoks Ponto-geniculo-oksipital selama tidur (Calvo, et al 1987.), Yang pada gilirannya berhubungan dengan REM dan bermimpi. Selain itu, selama REM, hippocampus mulai menghasilkan gelombang lambat, aktivitas theta (Jouvet, 1967; Olmstead, Terbaik, & Mays, 1973; Robinson et al 1977.), Yang berhubungan dengan potensiasi jangka panjang yang berhubungan dengan pembelajaran dan memori (lihat Bab 14). Agaknya, selama REM, tindakan hippocampus dan amygdala sebagai reservoir dari yang berbagai gambar, emosi, kata-kata, dan ide-ide yang ditarik dan dimasukkan ke dalam matriks aktivitas mimpi-suka tenunan oleh belahan kanan. Hal ini mungkin hanya sebagai kemungkinan bahwa hipokampus kanan dan amigdala berfungsi sebagai sumber dari mana bahan yang ditarik selama ngelamun. 

Belahan Kanan Otak & Dreams. 

Ada laporan pasien dengan hipoplasia kanan otak, kerusakan dan kelainan pada corpus callosum yang telah berhenti bermimpi sama sekali, mengalami kerugian citra hypnogic atau cenderung mimpi hanya dalam kata (Botez et al 1985;. Humphrey & Zangwill, 1951; Kerr & Foulkes, 1981; Murri et al 1984).. Namun, ada juga telah beberapa melaporkan bahwa ketika otak kiri telah rusak, terutama bagian posterior (pasien aphasic yaitu), kemampuan untuk melaporkan secara lisan dan mengingat mimpi juga sangat dilemahkan (misalnya, Murri et al 1984.). Tentu saja, aphasics mengalami kesulitan menggambarkan apa-apa, apalagi impian mereka. 

Electrophysiologically belahan kanan juga menjadi sangat aktif selama REM, sedangkan, sebaliknya, otak kiri menjadi lebih aktif selama N-REM (Goldstein dkk 1972;. Hodoba, 1986). Demikian pula, pengukuran aliran darah otak telah menunjukkan peningkatan di daerah temporal kanan selama tidur REM dan dalam mata pelajaran yang pada saat laporan wakening visual, hypnagogic, halusinasi dan pendengaran bermimpi (Meyer et al 1987.).Menariknya, aktivitas abnormal dan ditingkatkan di daerah temporal dan temporal-oksipital kanan bertindak untuk meningkatkan bermimpi dan tidur REM untuk jangka waktu yang lama atypically (Hodoba, 1986). Oleh karena itu, tampak bahwa ada hubungan komplementer khusus antara tidur REM dan aktivitas elektrofisiologi temporal kanan. 

Menariknya, lamunan muncul untuk mengikuti siklus 90-120 menit yang sama yang menjadi ciri fluktuasi antara periode REM dan NREM, serta fluktuasi kemampuan mental yang berhubungan dengan hak dan otak kiri (Broughton, 1982; Kripke & Sonneschein 1973). Artinya, belahan otak cenderung berosilasi dalam setiap kegiatan 90-120 menit - siklus yang tampaknya sesuai dengan siklus REM-NREM dan munculnya mimpi siang dan malam. 

Mimpi yang terlupakan

Kebanyakan individu, bagaimanapun, mengalami kesulitan mengingat mimpi mereka. Hal ini mungkin tampak paradoks mengingat theta hippocampal sedang diproduksi. Namun, hal ini teta diselingi oleh tingginya tingkat aktivitas desychronized, yang tidak kondusif untuk belajar. Dalam hal ini, aktivitas theta dapat mewakili aktivitas bergema dari sirkuit neural terbentuk pada siang hari, sehingga sisa kenangan waktu hari datang untuk dimasukkan ke dalam mimpi. Sebaliknya, karena tingginya tingkat desychronization terjadi pada hippocampus (seperti yang begitu sangat terangsang), meskipun memberikan kontribusi gambar dan kenangan hari, tidak berpartisipasi dalam menyimpan pengalaman-pengalaman mimpi-suka ke memori. 

Mempertimbangkan hasil dari lobus temporal, amygdala, dan stimulasi listrik hippokampus pada daya ingat dan produksi halusinasi. Meskipun kenangan pribadi sering diaktifkan pada intensitas rendah stimulasi (kenangan yang diverifikasi tidak hanya oleh pasien tetapi keluarga), jika rangsangan cukup intens, memori bukannya akan menjadi mimpi dan dihuni oleh hallucinated dan kartun seperti karakter (Halgren, et al 1978)..Artinya, pada tingkat rendah kenangan stimulasi yang dipicu tapi kenangan ini menjadi semakin mimpi seperti dengan tingginya tingkat aktivitas. Selain itu, sekali ini stimulasi tingkat tinggi dihentikan, pasien segera menjadi verbal amnesic dan gagal untuk secara lisan mengingat telah memiliki pengalaman-pengalaman (Gloor, 1992; Horowitz, et al 1968.). Namun, kenangan ini dapat kemudian mengingat jika subyek disediakan dengan isyarat kontekstual tertentu (Horowitz, et al 1968.). Hal yang sama dapat terjadi sepanjang hari ketika sebuah fragmen percakapan, atau beberapa pengalaman lain, tiba-tiba memicu penarikan kembali mimpi dari malam sebelumnya yang telah dinyatakan telah benar-benar lupa. Mungkin itu tampaknya sudah dilupakan karena hippocampus tidak berpartisipasi dalam penyimpanan mereka dan dengan demikian tidak dapat membantu dalam temu mereka (lihat bab 29, 20). 

Ada juga beberapa bukti yang menunjukkan bahwa berbagai wilayah hippocampus menunjukkan tingkat yang berbeda dari gairah saat tidur paradoksal. Misalnya, tampak bahwa hippocampus posterior menjadi aktif selama tidur paradoks dan menunjukkan aktivitas theta, sedangkan bagian anterior lebih menjadi terhambat (Olmstead et al 1973.). Sebagai bagian anterior lebih terlibat dalam pembelajaran baru (setidaknya pada manusia), sedangkan hippocampus posterior lebih peduli dengan kenangan lama dan mapan, ini akan menunjukkan bahwa hippocampus posterior memberikan kontribusi kenangan sudah berdiri lebih tua atau isi mimpi - yang menjelaskan mengapa theta, yang berhubungan dengan belajar dan memori, juga dihasilkan selama mimpi - yaitu, itu adalah mengulang kenangan berbagai fragmentaris. Sebaliknya, penghambatan daerah anterior akan mencegah hal ini menjadi bahan mimpi dari rememorized. 

MIMPI & bayi 

Pada bayi baru lahir, dan sampai sekitar 6-9 bulan, ada dua tahap yang berbeda dari tidur yang sesuai dengan REM dan N-REM periode yang ditunjukkan oleh orang dewasa (Berg & Berg, 1978; Dreyfus-Brisac & Monod, 1975; Parmelee et al 1967).. Di antara bayi, bagaimanapun, REM terjadi selama wakefullness serta selama tidur. Bahkan, REM dapat diamati saat mata terbuka, ketika bayi menangis, rewel, makan, atau menghisap (Emde & Metcalf, 1970). Selain itu, REM juga diamati terjadi dalam beberapa saat setelah bayi mulai terlibat dalam mengisap nutrisi dan muncul identik dengan yang terjadi selama tidur (Emde & Metcalf, 1970). 

Produksi REM selama terbangun di beberapa hal tampaknya paradoks. Namun demikian, mungkin akan aman untuk mengasumsikan bahwa seperti orang dewasa, ketika bayi berada dalam REM, ia bermimpi, atau paling tidak, dalam keadaan seperti mimpi. Mungkin, keadaan ini sesuai dengan apa yang Freud telah digambarkan sebagai Proses Primer. Yaitu, ketika dihasilkan ketika bayi menangis atau rewel, itu adalah memimpikan apapun bantuan itu berusaha. Sejalan dengan itu, REM yang terjadi saat makan atau mengisap mungkin harus dilakukan dengan struktur limbik yang terlibat tidak hanya dalam produksi aktivitas mimpi-suka, tetapi identifikasi, pembelajaran dan penyimpanan informasi motivationally signifikan (yaitu amigdala dan hipokampus). 

Agaknya hubungan ini merupakan konsekuensi dari REM serta makan dan menghisap dimediasi, sebagian, oleh amigdala serta inti limbik lain, yang juga khawatir dengan membentuk motivationally kenangan signifikan. Karena itu, ketika lapar, hypothalamus menjadi terangsang yang mengaktifkan amigdala yang bertanggung jawab untuk melakukan pengawasan lingkungan sehingga dapat hadir, berorientasi, mengidentifikasi dan pendekatan rangsangan motivationally signifikan dan makan.Namun, karena otak bayi sangat belum dewasa dan sebagai sumber daya untuk memenuhi kebutuhan limbik yang cukup sempurna, dalam kondisi tertentu hipotalamus berkepanjangan akibat aktivasi amigdala hasil dalam pembentukan dan mengingat kembali kenangan yang relevan yang mungkin dialami sebagai halusinasi dari objek yang diinginkan. Artinya, sebelumnya terbentuk jaringan syaraf menjadi aktif dan bayi mulai mimpi dan berhalusinasi makanan dan kemudian akan menghisap dan menampar bibir seolah-olah makan atau mengisap ketika terjaga, dalam REM, dan tidak ada hadir makanan. 

PROSES PRIMARY/DASAR

Hipotalamus, Id kami sangat kuno dan primitif, memiliki mata yang hanya melihat ke dalam. Hal ini dapat mengetahui apakah tubuh membutuhkan makanan tetapi tidak dapat menentukan apa yang mungkin baik untuk dimakan. Hal ini dapat merasa haus, tetapi tidak memiliki cara untuk malas keinginan ini. Hipotalamus hanya dapat berkata: "Aku ingin", "aku butuh", dan hanya dapat sinyal kesenangan dan ketidaksenangan. Namun, menjadi kursi kesenangan, hipotalamus dapat menjadi sangat murah hati dalam penghargaan organisme ketika kebutuhannya terpenuhi.Sebaliknya, ketika pergi tidak terpenuhi kebutuhannya bisa merespon tidak hanya dengan perasaan ketidaksenangan dan kebencian, tetapi dengan tidak diarahkan amarah dan kemarahan.Hal ini dapat menyebabkan organisme untuk menangis. 

Namun, teriakan itu tidak memproduksi sukarelawan segera keinginan atau pengurangan ketegangan. Jadi ada tekanan pada sistem limbik dan organisme untuk terlibat dalam pengawasan lingkungan sehingga dapat memenuhi kebutuhan dipantau oleh hipotalamus. 

Selama bulan-bulan pertama kehidupan, seperti amigdala dan kemudian hippocampus berkembang, organisme mulai mengembangkan mata yang tidak hanya melihat lahiriah, tetapi yang dapat mendaftar dan mengingat peristiwa-peristiwa, benda, orang, dll, berhubungan dengan pengurangan ketegangan , kesenangan dan satiaty dari bayi kebutuhan internal (misalnya rasa, bau, rasa payudara ibu dan susu, pengalaman mengisap dan lega, dll). Ini disebut pembelajaran. 

Dengan pematangan dari dua inti limbik bayi semakin mampu membedakan apa yang terjadi dalam lingkungan eksternal berdasarkan kebutuhan hypothalamically dipantau dan signifikansi / emosional motivasi dari apa yang dialami. Bayi sekarang dapat mengarahkan, selektif hadir, menentukan apa yang membawa kepuasan, dan menyimpan informasi ini dalam memori. 

GAMBARAN PRIMER 

Meskipun diakui kita tidak memiliki pengetahuan langsung mengenai interaksi psikis pada neonatus, itu tampaknya masuk akal untuk mengasumsikan bahwa struktur neokorteks dan mendasari dan jalur serat matang, saraf "prgorams" dibentuk yang sesuai dengan pendaftaran ulang pengalaman yang dianggap penting (misalnya menyenangkan). Artinya, jalur saraf yang berulang-ulang dipecat, dinonaktifkan atau diaktifkan dalam menanggapi kegiatan sensori dan afektif spesifik dan pengalaman, menjadi terkait dengan aktivitas tersebut, misalnya bahwa sebuah sirkuit saraf yang terkait dibentuk (Bab 14), yaitu memori yang dibuat. Akhirnya, jika sirkuit ini diaktifkan kembali, maka "belajar" pola ini mengalami kembali bagaimana, yakni organisme ingat. 

Dengan demikian, bayi-bayi berumur 2 hari umur dapat belajar untuk mengisap hanya dengan melihat botol (lihat Piaget, 1954) dan untuk menerima susu sebagai penguatan, bayi bahkan dapat memodifikasi respon menghisap mereka (Sameroff & Cameron, 1979 ). Oleh karena itu, mereka suceptible untuk pengkondisian klasik (Sameroff & Cavanagh, 1979), walaupun kemungkinan pengkondisian operan belum didirikan. Namun demikian, fakta bahwa mereka dapat mengenali botol dan menghisap (serta air mata menangis dan gudang) menunjukkan bahwa berbagai daerah dari sistem limbik, khususnya amigdala fungsional dan bahwa belajar dan penciptaan spesifik, konteks sirkuit saraf tertentu telah dibentuk sangat awal dalam hidup. 

Jadi, ketika amigdala / hipokampus dirangsang oleh hipotalamus lapar, peristiwa dan gambar yang terkait dengan pengalaman masa lalu kenikmatan tidak hanya dapat mencari-cari eksternal, namun ingat dalam bentuk imaginal. Sebagai contoh, sebagai bayi pengalaman kontraksi lapar dan perut serta karena menangis sendiri ketidaksenangan, negara-negara ini menjadi terkait dengan suara, bau, rasa, dll dari ibu dan gerakan-nya terkait dan rangsangan lain yang menyertai makan sedang (cf Piaget , 1952, hal 37, 407-408). Berulang berpengalaman, urutan dari makan untuk membangkitkan kenyang dan menjadi terkait dengan aktivasi jalur saraf tertentu dan pembentukan jaringan saraf tertentu subserving bahwa memori (bab 14). 

Akhirnya, bila bayi menjadi lapar, jika berkepanjangan ada kemungkinan bahwa urutan seluruh saraf yang berhubungan dengan lapar dan makan (kelaparan yaitu, ibu, makanan, satiaty), dapat menjadi tanpa sengaja memicu dan diaktifkan (melalui asosiasi) sehingga gambar " "dari diberi makan yang dialami.Aktivasi gambar-gambar ini memori dasar dan kekanak-kanakan-mungkin apa consititutes, setidaknya sebagian, proses primer. 

Perilaku ini diwujudkan oleh REM dan melalui gerakan menghisap dan lidah seakan makan, padahal tidak ada hadir makanan (cf, Piaget, 1952). Artinya, ketika lapar, bayi akan mulai menangis, gerakan mata cepat (REM) dapat diamati, dan kemudian bayi akan berhenti menangis dan menampar bibir dan membuat gerakan mengisap (dimediasi oleh amigdala) seolah-olah itu diberi makan Bayi mengalami pengalaman diberi makan dalam bentuk mimpi (Yusuf, 1982) atau halusinasi, meskipun terjaga. 

Dalam otak bayi manusia cukup dewasa dalam bahkan beberapa tahun, yang pada gilirannya membatasi penerimaan informasi dan pengolahan (bab 23-28), dan mengingat jumlah terbatas realitas bayi kontak mampu mencapai, kenangan ini belum sempurna dangambar (bahkan ketika terjadi saat terbangun, REM yaitu), mungkin bisa dibedakan dari pengalaman aktual hanya karena mereka adalah pengalaman. 

Seperti mimpi, ketika diputar, bayi presumaly reexperiences sampai tingkat tertentu sensasi, emosi, dll, awalnya terkait dengan pengurangan ketegangan. Dengan demikian, bayi muda, belum mampu membedakan antara representasi dan realitas, menanggapi foto sebagai realitas (Freud, 1900, 1911), bahkan ketika terjaga - seperti yang dituturkan oleh REM. Ketika kelaparan yang berkepanjangan asosiasi terkait dengan makan yang dipicu dan untuk jangka waktu singkat bayi berperilaku seolah-olah kelaparan telah puas. Realitas digantikan oleh sebuah gambar, atau lebih tepatnya, sebuah "mimpi". Ini adalah proses primer. 

Karena hipotalamus (yang memonitor homeostasis internal) tidak sadar bahwa gambar mengalami mimpi tidak nyata, awalnya menerima memori gambar mimpi / ditransmisikan dari amigdala dan hipokampus dan berhenti menangis, yakni menanggapi sumber makanan yang hanya membayangkan karena menanggapi nada-isyarat yang terkait dengan hadiah makanan (Nakamuar & Ono, 1986; Ono et al, 1980.). Namun, hipotalamus tidak lama tertipu, untuk proses primer tidak menawarkan bantuan berlangsung efektif panjang dari ketegangan. Sebagai rasa sakit tetap kelaparan dan meningkat, aktivitas limbik meningkat, dan gambar jatuh pergi untuk digantikan dengan tangisan kelaparan (Yusuf, 1982). Amigdala dan hipokampus demikian dipaksa untuk memperbaharui pengawasan mereka terhadap lingkungan dalam mencari sumber pengurangan ketegangan. pengembangan kognitif dengan demikian dipromosikan. 

"Apa pun yang dianggap (diinginkan) itu hanya membayangkan dalam bentuk halusinasi, seperti yang masih terjadi hari ini dengan mimpi-pikiran kita setiap malam ini upaya kepuasan dengan cara halluciantion. Ditinggalkan hanya sebagai akibat dari tidak adanya kepuasan yang diharapkan, karena dari kekecewaan yang dialami. Sebaliknya, mental aparat harus memutuskan untuk membentuk konsepsi keadaan nyata di dunia luar dan mengerahkan diri untuk mengubah mereka ... Signifikansi peningkatan realitas eksternal meningkat signifikan juga dari organ-organ indera diarahkan untuk kata luar, dan dari kesadaran yang melekat pada mereka;. kemudian sekarang belajar untuk memahami kualitas rasa selain kualitas kesenangan dan "rasa sakit" yang sampai sekarang telah sendiri telah kepentingan untuk itu Sebuah fungsi khusus yang dilembagakan yang secara berkala untuk mencari kata luar agar datanya mungkin sudah akrab jika kebutuhan mendesak harus muncul; fungsi ini adalah perhatian Aktivitas memenuhi rasa-tengah tayangan, bukan menunggu penampilan mereka Pada saat yang sama ada.. mungkin memperkenalkan sistem notasi, yang bertugas untuk deposit hasil kegiatan berkala kesadaran - bagian dari apa yang kita sebut memori "(Freud, 1911, hal 410-411). 

Brain Mind Kuliah 5: Bahasa limbik 
Pikiran Otak Kuliah 3: Hemisphere Waktu

Kuliah 4 : Sistem limbik

Kuliah 4 : Sistem limbik


Hypothalamus, Nukleus Septal, Amigdala, Hippocampus
Emosi dan Pikiran Bawah Sadar Dari: Neuropsychiatry, Neuropsikologi, NeuroscienceKlinis
oleh Joseph Rhawn, Ph.D.
(Academic Press, New York, 2000)

Ulasan Sistem limbik


Dikuburkan dalam kedalaman dari otak besar adalah agregat beberapa besar struktur limbik dan inti yang unggul dalam kontrol dan mediasi memori, emosi, belajar, bermimpi, perhatian, dan gairah, serta persepsi dan ekspresi emosi, motivasi, seksual, dan perilaku sosial termasuk pembentukan lampiran mencintai.Memang, sistem limbik tidak hanya mengendalikan kapasitas untuk mengalami kasih dan kesedihan, tetapi mengatur dan memonitor homeostasis internal dan kebutuhan dasar seperti lapar dan haus (Bernardis & Bellinger 1987; Gloor 1992, 1997; Joseph, 1990, 1992, 2000a; LeDoux 1992, 1996; MacLean, 1973, 1990; Rolls, 1984, 1992;. Smith et al 1990), termasuk bahkan ngidam untuk merangsang kesenangan-obat (Childress, et al, 1999).. 



Struktur dan inti dari sistem limbik yang sangat kuno, beberapa di antaranya mulai berkembang lebih dari 450 juta tahun yang lalu.Selama evolusi, struktur-struktur emosi telah berkembang dalam ukuran, beberapa menjadi semakin kortikal sebagai respons terhadap peluang lingkungan meningkat dan tuntutan. Bahkan, sebagai neokorteks otak depan diperluas dan sampai baru-baru ini 50 juta tahun yang lalu, otak dari garis leluhur yang akhirnya akan menimbulkan manusia, didominasi oleh sistem limbik. 


Namun, selama evolusi sebuah mantel dari neokorteks mulai mengembangkan dan meliput sistem limbik; berkembang pada awalnya untuk melayani kebutuhan limbik dengan cara yang akan memaksimalkan kelangsungan hidup organisme, dan untuk lebih efisien, efektif, dan aman memuaskan limbik kebutuhan dan impuls. Karena itu, lobus frontal, temporal, parietal, dan oksipital berevolusi ditutup dengan mantel neokorteks, bahwa pada manusia akan datang untuk dihubungkan dengan pikiran, sadar rasional. Kadang-kadang, bagaimanapun, bahkan di paling rasional manusia, emosi bisa membajak pikiran logis, dan neokorteks, dan bahkan orang-orang damai mungkin akan terdorong untuk membunuh bahkan orang-orang yang mereka cintai. 

Memang, otak limbik lama belum diganti dan tidak hanya dominan dalam mempertimbangkan semua aspek berfungsi motivasi dan emosional, tetapi mampu benar-benar luar biasa "pikiran rasional" karena sebagian besar proyeksi aksonal sistem limbik keneokorteks. Meskipun selama evolusi otak baru (neokorteks) telah mengembangkan, Homo sapiens sapiens ("yang bijaksana mungkin yang tahu ia adalah bijaksana") tetap menjadi makhluk emosi. Manusia belum sepenuhnya muncul dari rawa filogenetik keberadaan asli psikis mereka. 

Oleh karena itu, karena akar-akar limbik, manusia tidak jarang berperilaku "tidak rasional" atau dalam "panas gairah," dan masuk ke dalam perkelahian, melakukan hubungan seks dengan atau menjerit dan berteriak pada orang asing sehingga bertindak atas perintah langsung keinginan mereka, kadang-kadang jatuh "jatuh cinta" dan pada waktu lain, bertindak dalam kemarahan buta sedemikian rupa sehingga bahkan orang-orang yang 'dicintai "mungkin harus disembelih dan dibunuh. 

Memang, emosi adalah suatu kekuatan besar potensial yang kuat yang menjamin dan belum menolak kontrol - sebagai sesuatu yang tidak rasional yang dapat terjadi pada seseorang ("Anda membuat saya begitu marah") dan yang sementara dapat membajak, membanjiri, dan memadamkan pikiran "rasional . " 

Perpecahan antara rasional dan emosional adalah nyata, dan karena energi mentah emosi yang memiliki sumber itu dalam inti lobus limbik kuno - serangkaian struktur yang pertama kali membuat penampilan filogenetik mereka lebih dari seratus juta tahun sebelum manusia berjalan di atas bumi ini dan yang terus mengontrol dan perilaku manusia langsung. 

TINJAUAN FUNGSIONAL 

Secara umum, struktur utama dari sistem limbik adalah hipotalamus, amigdala, hipokampus, nukleus septum, dan gyrus anterior cingulate; struktur yang secara langsung dihubungkan oleh jalan aksonal besar (Gloor, 1997; MacLean, 1990; Risvold & Swanson, 1996) Dengan pengecualian dari cingulate yang disebut sebagai korteks "transisi" (mesocortex) dan terdiri dari lima lapis, allocortex hypothalamus, amygdala, hippocampus, inti septum dianggap, terdiri dari paling banyak, 3 lapisan. 

  
Hipotalamus dapat dianggap paling "primitif" aspek dari sistem limbik, meskipun pada kenyataannya fungsi struktur seksual dimorfik ini sangat kompleks. Hipotalamus mengatur homeostasis internal termasuk pengalaman lapar dan haus, bisa memicu perilaku seksual yang belum sempurna atau menghasilkan perasaan marah ekstrim atau kesenangan. Dalam kaitannya dengan hipotalamus hipofisis adalah produsen utama / secretor hormon dan cairan tubuh lainnya, termasuk mereka yang terlibat dalam respon stres dan perasaan depresi. 
Amigdala telah terlibat dalam generasi yang paling dasar dan paling mendalam dari emosi manusia, termasuk ketakutan, hasrat seksual, marah, ekstasi keagamaan, atau pada tingkat yang lebih dasar, menentukan apakah ada sesuatu yang baik untuk dimakan.Amigdala adalah terlibat dalam pencarian lampiran mencintai dan pembentukan panjang kenangan emosional panjang. Ini berisi neuron yang menjadi aktif dalam menanggapi wajah manusia, dan yang menjadi aktif dalam menanggapi arah tatapan orang lain.Amigdala juga bekerja langsung pada hipotalamus melalui stria terminalis, bundel medial otak depan, dan jalur amygdalafugal, dan dengan cara ini dapat mengontrol impuls hipotalamus. Amigdala juga langsung terhubung ke hipokampus, dengan yang berinteraksi dalam hal memori. 

hippocampus adalah unik karena tidak seperti amigdala dan struktur lain, hampir semua input dari neokorteks diteruskan melalui korteks entorhinal atasnya - sebuah mesocortex lima berlapis. Seperti diketahui, hippocampus adalah sangat penting dalam memori, bertindak untuk menempatkan kenangan jangka pendek berbagai ke penyimpanan jangka panjang. Agaknya hippocampus encode informasi baru selama tahap (penyimpanan jangka panjang) penyimpanan dan konsolidasi, dan membantu dalam gating dari aferen aliran informasi ditakdirkan untuk neokorteks dengan menyaring atau data menekan rasa tidak relevan yang mungkin mengganggu konsolidasi memori. Selain itu, diyakini bahwa melalui pengembangan potensiasi jangka panjang hippocampus dapat melacak informasi seperti yang disimpan di neokorteks, dan untuk membentuk konjungsi antara sinapsis dan daerah otak yang berbeda yang mengolah dan menyimpan kenangan yang terkait. 

The nuclie septum dapat menghasilkan ekstrim emosi, termasuk kekerasan ledakan, yang dikenal sebagai "kemarahan septal." 

Inti septum adalah bagian sebuah hasil evolusi dan perkembangan hippocampus (Ariens Kappers, et al, 1936;. Gloor, 1997), dan hipotalamus, dan dalam kenyataannya bertindak untuk menghubungkan hippocampus dengan hipotalamus maupun dengan batang otak (Andy & Stephan, 1968; Risvold & Swanson, 1996; Swanson & Cowan, 1979;). Ini terdiri dari kedua segmen lateral dan medial, yaitu lateral dan medial septum inti (Ariens Kappers, et al, 1936.). Agaknya, melalui interkoneksi ini, inti septum diberikannya pengaruh modulatory pada hipokampus dalam hal fungsi memori dan gairah (Gloor, 1997). 

Inti septum ini juga berkaitan dengan dan saham hubungan counterbalancing dengan amigdala khususnya dalam hal aktivitas hipotalamus dan gairah emosional dan seksual (Andy & Stephan, 1968; Swanson & Cowan, 1979). Sebagai contoh, sedangkan amigdala mempromosikan kontak sembarangan mencari, dan mungkin aktivitas seksual promiscuous, inti septum menghambat kecenderungan ini sehingga membantu dalam pembentukan lampiran emosional selektif dan lebih kekal (Yusuf, 1992a, 1999b).

The cingulate anterior dianggap sebagai korteks transisi, atau lebih tepatnya, mesocortex (juga disebut sebagai "paleocortex") karena terdiri dari lima lapisan (MacLean, 1990). The cingulate anterior saling berhubungan erat dengan hipotalamus, amigdala, nukleus septum, dan hipokampus, dan berpartisipasi dalam memori dan emosi termasuk pengalaman rasa sakit, penderitaan, dan kecemasan, dan secara langsung terlibat dalam evolusi dan ekspresi perilaku ibu. Itu juga merupakan aspek yang paling vokal otak, menjadi aktif selama tugas bahasa, dan menghasilkan aspek emosional-melodi dari pidato yang dinyatakan melalui interkoneksi dengan kanan dan kiri daerah pidato frontal, dan pusat vokalisasi dalam abu-abu periaqueductal otak tengah. Jadi cingulate anterior terlibat dalam aspek yang lebih kognitif dari perilaku sosial-emosional termasuk bahasa dan pembentukan lampiran jangka panjang yang diawali dengan ikatan ibu-bayi. 

Juga terlibat dalam fungsi sistem limbik adalah sistem bulb dan pencium pencium, yang striatum limbik (inti accumbens, tuberkulum penciuman, innominata substantia, berekor ventral dan putamen), lobus temporal orbital frontal dan inferior dan sistem monoamina otak tengah. Sistem-sistem dan struktur juga langsung dihubungkan atau dipisahkan oleh hanya sinaps tunggal, dan yang cenderung menjadi terangsang tidak hanya sebagai fungsi dari gairah emosional, tapi sebagai reaksi terhadap masukan pencium yang terus mengerahkan efek mendalam pada sistem limbik manusia, dan terhadap perilaku manusia. 

Hipotalamus 

Hipotalamus merupakan struktur yang sangat kuno dan tidak seperti kebanyakan daerah otak lain tetap agak mirip dalam struktur seluruh filogeni dan rupanya selama evolusi (Crosby et al. 1966). Terletak di aspek yang paling medial otak, di sepanjang dinding dan lantai 3 ventrikel, inti ini berfungsi penuh saat lahir dan merupakan inti pusat dari mana semua emosi mendapatkan kekuatan motif mereka. Memang, hipotalamus sangat terlibat dalam semua aspek fungsi emosional, reproduksi, vegetatif, endokrin, hormonal, visceral dan otonom (Alam et al, 1995;. Johnson & Gross, 1993; Markakis & Swanson, 1997; Sherin, et al., 1996;. Smith et al 1990) dan memediasi atau diberikannya pengaruh yang signifikan atau pengendalian makan tidur,, minum dan pengalaman kesenangan, kemarahan, dan keengganan. 
Bahkan, hampir setiap daerah dari otak besar berinteraksi dengan dan berkomunikasi dengan hypothlamus dan tunduk pada pengaruh (Swanson, 1987). Selain itu, hipotalamus memanfaatkan suplai darah untuk mengirimkan pesan hormonal dan humoral ke organ perifer serta struktur otak lain dan memanfaatkan suplai darah untuk menerima informasi juga, sehingga melewati rute sinapsis digunakan oleh hampir seluruh wilayah lain dari neuroaxis (Markakis & Swanson, 1997). Melalui suplai darah (dan juga melalui cairan cerebrospinal), hipotalamus tidak hanya mengatur, tetapi tunduk pada peraturan umpan balik dengan struktur yang sama yang dikendalikan. 

area tertentu dari diencephalon, otak tengah, dan otak, adalah sangat sangat sensitif terhadap hormon, cairan, dan peptida beredar dalam plasma darah, dan cairan serebrospinal; informasi chemosensory yang digunakan untuk mempertahankan homeostasis. Secara umum dianggap, daerah-daerah sensitif chemosensory umumnya terletak di dekat atau sekitar ventrikel otak (Johnson & Gross, 1993) dan mereka cenderung untuk tidak dipengaruhi oleh apa yang disebut "penghalang darah otak," disebut sebagai organ circumventricular (CVOs). Ada mungkin puluhan CVO setidaknya 8 dari yang berada di atau dekat sistem ventrikel yang memakan batang otak dan diencephalon termasuk kelenjar, hipotalamus pineal dan pituitari (Johnson & Gross, 1993).

Hipotalamus, bagaimanapun, tidak bertindak hanya melalui suplai darah atau melalui cairan serebrospinal, dan perusahaan juga menerima informasi sensorik synaptically, dan sering secara tidak langsung, seperti halnya dengan mayoritas serat penciuman.Secara umum, rangsangan sensorik mencapai hipotalamus dari berbagai rute. Ini termasuk saluran soliter batang otak, suatu struktur yang menerima, proses, dan mengirimkan data yang diterima terutama dari saraf vagus dan glosopharyngeal tengkorak. Melalui jalur ini hipotalamus lateral informasi tentang kegiatan cardivocascular, pernapasan, dan rasa. Jalur ini juga dua arah (Swanson, 1987). jalur utama lainnya termasuk bundel otak depan medial (yang berisi akson dari berbagai kelompok selular yang berbeda) dan stria terminalis melalui mana amigdala dan hipotalamus berinteraksi. Hipotalamus juga mengelola jalur interaktif besar dengan lobus frontal dan inti septum (Risvold & Swanson, 1996). 


Secara umum dipertimbangkan, hypothalamus terdiri dari tiga subdivisi yang memperpanjang sepanjang longitudinal anterior untuk sumbu posterior. Ini adalah medial, lateral, dan periventricular (Swanson, 1987). Zona periventricular berkaitan dengan peraturan neuroendokrin, sedangkan zona lateral dan medial prihatin dengan negara-negara afektif, termasuk lapar dan haus. Zona ini, pada gilirannya dapat dibagi lagi menjadi subnuclei. 

Filogenetis, struktural, dan embryologically hipotalamus secara tradisional dianggap sebagai bagian dari diencephalon. Selama perkembangan embrio itu muncul dari vessicle diencephalic dari tabung saraf bersama dengan orang-orang evaginations anterior-lateral yang menjadi saraf optik dan retina mata, serta kelenjar hipofisis (bagian perut) dan kelenjar pineal dan thalamus (bagian punggung). Ada beberapa sengketa Namun, selama pola perkembangan hypothalamus, karena beberapa ilmuwan percaya bahwa itu berkembang dari luar ke dalam (yang "hipotesis hipotalamus berongga"). 

Di sisi lain, hipotalamus berasal dari neuroepithelium terletak medial, dan dengan demikian memulai perjalanannya perkembangan dalam suatu medial (atau lebih tepatnya paramedial) untuk lateral busur, sedemikian rupa sehingga tampak bahwa hipotalamus medial adalah gaya (dan jatuh tempo) di muka dari lateral hipotalamus. 

Dari perspektif evolusi, namun, hipotalamus tampaknya ganda (otak depan - otak tengah) asal-usul, yang muncul dari otak tengah (visual) punggung, dan penciuman otak depan, yang bersama-sama, dan selama evolusi, memunculkan perut, medial, lateral dan preoptic hipotalamus. Namun demikian, pada mamalia modern dan manusia, asal-usul penciuman tidak lagi langsung jelas, terutama dalam serat paling pencium mencapai hipotalamus tidak langsung; misalnya melalui amigdala dan korteks Piriform. 

Hipotalamus ini sangat responsif terhadap penciuman (dan pheromonal) masukan. Mungkin ini mencerminkan asal pencium parsial dan diduga adalah fakta bahwa struktur ini memanfaatkan kimia (hormon, humoral) molekul untuk berkomunikasi dengan daerah lain dari otak, dan bereaksi terhadap molekul-molekul sama maupun isyarat penciuman, termasuk yang langsung berhubungan dengan status seksual 

Inilah asal penciuman-kimia dan sensitivitas yang pada gilirannya dapat menjelaskan mengapa bagian-bagian dari hipotalamus (seperti amigdala) juga seksual dimorfik dan bereaksi terhadap rangsangan sensorik pheromonal termasuk yang status sinyal seksual. Artinya, struktural dan fungsional hipotalamus laki-laki dan perempuan yang stucturally berbeda (Bleier et al 1982;. Dorner, 1976; Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973) dan melakukan fungsi yang berbeda tergantung pada apakah seseorang adalah pria atau wanita, dan jika seorang wanita secara seksual reseptif, hamil, atau menyusui. Misalnya, proyek seksual dimorfik inti supraoptik dan paraventrikular (melalui batang infundibular) ke lobus posterior hipofisis yang kemudian bisa mengeluarkan oxytocin - zat kimia yang dapat memicu kontraksi rahim serta produksi susu pada wanita menyusui (dan yang dapat sehingga membuat menyusui menjadi pengalaman yang menyenangkan). Hipotalamus jantan / hipofisis tidak melakukan fungsi ini. 

SEKSUAL Dimorfisme di hipotalamus 

Seperti diketahui, diferensiasi seksual sangat dipengaruhi oleh ada atau tidak adanya hormon steriod gonad selama periode kritis tertentu perkembangan janin di banyak spesies termasuk manusia. Tidak hanya alat kelamin eksternal dan fitur fisik lainnya secara seksual dibedakan tetapi daerah tertentu otak juga telah ditemukan secara seksual dimorfik dan diferensial senstitive untuk steriods, khususnya daerah preoptic dan inti ventromedial dari hipotalamus, serta amigdala (Bleier et al 1982; Dorner, 1976;. Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973). 

Memang sekarang sudah mapan bahwa amigdala dan hipotalamus (khususnya commissure anterior, anterior-preoptic, ventromedial dan suprachiasmatic inti) secara seksual dibedakan dan memiliki pola hubungan seks tertentu pembangunan neuronal dan dendrit, (Allen et al 1989;. Blier et al 1982;. Gorski et al 1978;. Rainbow et al 1982;. Raisman & Field, 1971, 1973; Swaab & selebaran, 1985). 

Ini merupakan konsekuensi dari adanya atau tidak adanya testosteron selama perkembangan janin pada manusia, atau segera setelah lahir dalam beberapa spesies seperti tikus.Secara khusus, ada atau tidak adanya hormon laki-laki, testosteron selama periode neonatal kritis, langsung efek dan menentukan pertumbuhan dan pola interkoneksi antara amigdala dan hipotalamus, antara akson dan dendrities dalam inti ini serta hipokampus, nukleus septal, pencium sistem (ref), dan dengan demikian organisasi sirkuit saraf tertentu. Dengan tidak adanya testosteron, pola pembangunan perempuan neuronal terjadi.Memang, ada atau tidak adanya testosteron selama periode kritis awal yang muncul untuk bertanggung jawab atas perubahan neurologis yang sangat pengaruh perbedaan jenis kelamin dalam berpikir, orientasi seksual, agresi, dan fungsi kognitif (Barnett & Meck, 1990; Beatty, 1992; Dawson et al 1975; Harris, 1978;. Joseph, et al 1978;. Stewart et al 1975).. 

  

Sebagai contoh, jika testis dihapus sebelum diferensiasi, atau jika blocker kimia testosteron ini dikelola sehingga mencegah hormon ini dari mencapai sel target dalam sistem limbik, tidak hanya pola pembangunan perempuan neuronal terjadi, namun laki-laki sehingga diperlakukan berperilaku dan proses informasi dalam cara yang mirip dengan perempuan (misalnya, Joseph et al 1978.); yaitu mereka mengembangkan otak perempuan dan berpikir dan bertindak dalam cara yang mirip dengan betina.Sebaliknya, jika betina diberikan testosteron selama periode kritis, pola laki-laki hasil diferensiasi dan perilaku (lihat Gerall et al 1992 untuk ditinjau.). 

Bahwa daerah hipotalamus preoptic dan lainnya secara seksual dimorfik tidak mengherankan bahwa telah lama diketahui bahwa daerah ini sangat penting dalam mengendalikan output basal gonadotrophins pada perempuan sebelum ovulasi dan sangat terlibat dalam mediasi perubahan siklus di kadar hormon (misalnya FSH, LH, estrogen, progesteron). Kimia dan listrik stimulasi nuklei hipotalamus preoptic dan ventromedial juga memicu perilaku seksual dan bahkan sikap seksual pada wanita dan laki-laki (Hart et al, 1985;. Lisk, 1967, 1971) dan, pada primata betina, bahkan perilaku ibu (Numan, 1985 ). Bahkan, kepadatan tulang belakang dendritik neuron hipotalamus ventromedial bervariasi di sepanjang siklus estrus (Frankfurt et al, 1990.) Dan dengan demikian mungkin selama kehamilan dan saat menyusui. 
Dalam primata, stimulasi listrik daerah preoptic meningkatkan perilaku seksual pada laki-laki, dan secara signifikan meningkatkan frekuensi ereksi, sanggama dan ejakulasi, kita juga menyodorkan panggul diikuti dengan mengalirkan peledak semen bahkan tanpa adanya pasangan (Hart, et al, 1985;. Maclean, 1973). Sebaliknya, lesi ke hipotalamus preoptic dan posterior menghilangkan perilaku seksual laki-laki dan hasil dalam atrofi gonad. 
Oleh karena itu, sehingga lebih jelas daripada kemampuan untuk berkembang biak secara seksual tergantung pada integritas fungsional dari hipotalamus. Pada kenyataannya, itu adalah melalui hipotalamus bekerja pada kelenjar di bawah otak, yang datang gonadotropin akan dirilis. Gonadotropin mengontrol produksi dan / atau pelepasan gamet; ova yaitu dan sperma. 
Secara khusus, neuron hipotalamus mengeluarkan gonadotropin-releasing hormone, yang bekerja pada lobus anterior pituitari yang mengeluarkan gonadotropin. Namun, mengingat bahwa pada wanita, ini adalah acara siklik, sedangkan pada laki-laki sperma terus-menerus direproduksi, merupakan bukti lebih lanjut dari dimorfisme seksual hipotalamus. 

Meskipun etiologi homoseksualitas masih dalam pertanyaan, telah ditunjukkan bahwa inti ventromedial dan anterior hipotalamus kaum homoseksual laki-laki perempuan menunjukkan pola pembangunan (LeVay, 1991; Swaab, 1990). Bila digabungkan dengan bukti vs laki-laki perempuan dan perbedaan homoseksual di commissure anterior yang menghubungkan lobus temporal dan seksual amigdala dimorfik (lihat di bawah) serta kesamaan antara homoseksual laki-laki dan perempuan dalam kaitannya dengan atribut kognitif tertentu termasuk kemampuan spasial-persepsi(lihat di bawah), hal ini menimbulkan kemungkinan bahwa homoseksual laki-laki yang memiliki sistem limbik yang lebih "wanita" daripada "laki-laki" dalam fungsional serta orientasi struktural. 

Hal ini juga menarik untuk dicatat bahwa wilayah preoptic seksual dimorfik berisi neuron termosensitif, dan mengontrol respon fisiologis dan perilaku ke dingin atau panas berlebihan eksternal.Artinya, bertanggung jawab untuk termoregulasi internal dan dengan demikian kehilangan panas atau retensi (Alam et al, 1995.). Meskipun kami hanya bisa berspekulasi, mungkin juga akan seks perbedaan dalam struktur yang menyumbang (setidaknya sebagian) untuk perbedaan stereotip pada persepsi laki-laki vs perempuan dingin, dan mengapa, stereotip, perempuan (meskipun ekstra-lapisan panas mempertahankan lemak) lebih mungkin untuk bersikeras mengangkat suhu kamar. 

LATERAL & nuklei hipotalamus ventromedial 

Walaupun terdiri dari beberapa sub kelompok nuklir, yang (ventromedial) lateral dan medial nukleus hipotalamus memainkan peran sangat penting dalam kendali sistem saraf automonic, pengalaman kesenangan dan kebencian, makan dan minum, dan mentah (tidak terarah) emosionalitas. Mereka juga muncul untuk berbagi hubungan agak antagnistic. 
Misalnya, hipotalamus medial kontrol aktivitas parasimpatis (misalnya penurunan denyut jantung, meningkatkan sirkulasi perifer) dan memberikan suatu efek peredam pada beberapa bentuk rangsangan emosional / motivasi. Hipotalamus lateral menengahi kegiatan symphathetic (peningkatan denyut jantung, peningkatan tekanan darah) dan terlibat dalam mengendalikan berkorelasi metabolik dan somatik dari emosionalitas tinggi (Smith et al 1990.). Dalam hal ini, tindakan daerah lateral dan medial untuk mengerahkan menyeimbangkan pengaruh satu sama lain. 

KELAPARAN & haus 

Wilayah lateral dan medial sangat terlibat dalam monitoring homeostasis internal dan memotivasi organisme untuk repond untuk kebutuhan internal seperti lapar dan haus (Anand & Brobeck, 1951; Bernardis & Bellinger 1987; Hetherington & Ranson, 1940).Sebagai contoh, kedua inti tampaknya mengandung reseptor yang sensitif terhadap kadar lemak tubuh (lipostatic / reseptor kalori) dan metabolities beredar (misalnya glukosa) yang bersama-sama menunjukkan perlunya makanan dan makanan. Sebagai contoh, ketika makanan dicerna, visera mengeluarkan berbagai hormon yang bertindak pada saluran pencernaan, yang pada gilirannya merangsang saluran soliter (ST) yang proyek langsung ke hipotalamus. Namun, dengan tidak adanya makanan, jeroan juga mulai mengeluarkan berbagai hormon yang ketika digabungkan perubahan tingkat darah kalori, sinyal ke hipotalamus kebutuhan makanan. Hipotalamus lateral juga sepertinya berisi osmoreseptor (Joynt, 1966) yang menentukan apakah asupan air harus diubah. 
  

Electophysiologically, telah ditetapkan bahwa hipotalamus tidak hanya menjadi sangat aktif segera sebelum dan sementara organisme adalah makan atau minum, tetapi daerah lateral mengubah kegiatan itu ketika subjek lapar dan hanya melihat makanan (Hamburg, 1971; Rolls et al.., 1976). Bahkan, jika hipotalamus lateral elektrik dirangsang suatu keharusan untuk makan dan minum hasil (Delgado & Anand, 1953). Sebaliknya, jika daerah lateral hancur bilateral ada hasil aphagia dan adipsia jadi binatang parah akan mati kecuali dipaksa makan (Anand & Brobeck, 1951; Hetherington & Ranson, 1940; Teitelbaum & Epstein, 1962). 
Jika hipotalamus medial adalah operasi hancur, pengaruh hambat pada daerah lateral tampaknya dihapuskan sehingga hyperphagia hipotalamus dan hasilnya obesitas berat (Anand & Brobeck, 1951; Hoebel & Tetelbaum, 1966; Teitelbaum, 1961). Oleh karena itu, area medial tampaknya bertindak sebagai pusat satiaty, tetapi, pusat yang dapat ditimpa. 

Khususnya, dengan lesi ventromedial, hewan tidak hanya makan lebih banyak, tetapi interval antara waktu makan menjadi lebih pendek sehingga mereka makan lebih banyak. Jadi mereka mulai berat badan. Pada bagian ini juga disebabkan perubahan dalam sistem saraf simpatik yang meningkatkan aktivitas vagal, sehingga sinyal kebutuhan untuk makanan. Sebagaimana dicatat, ST adalah dua arah. 

Biasanya hipotalamus dapat bertindak melalui ST dan dengan demikian kompleks vagal dan dapat sinyal kejenuhan. Namun, dengan kerusakan medial, ST menjadi hiperaktif sehingga menginduksi overactivity simpatik yang mendorong pengosongan lambung lebih cepat dan penyimpanan cepat kalori ditelan.Karena kalori yang cepat disimpan, kadar kalori yang berkurang dan lateral hipotalamus dirangsang untuk mulai makan lagi - yang menjelaskan peningkatan frekuensi makanan. Bahkan, jika hewan yang telah menjadi gemuk berikut lesi ventromedial yang kelaparan kembali ke berat badan normal mereka, sekali mereka diizinkan akses gratis ke makanan, mereka kembali menjadi gemuk (Hoebel & Tetelbaum, 1966). 
  

Secara keseluruhan, tampak bahwa hipotalamus lateral terlibat dalam intitation makan dan bertindak untuk mempertahankan batas berat badan lebih rendah seperti bahwa ketika batas tersebut tercapai organisme dirangsang untuk makan. Sebaliknya, daerah medial tampaknya terlibat dalam menetapkan batas berat yang lebih tinggi seperti bahwa ketika tingkat ini didekati memicu penghentian makan. 
Pada bagian, ini mengerahkan inti diferensial pengaruh-pengaruh pada makan dan minum melalui pengaruh motivasi / emosional mereka berusaha di inti otak lainnya (misalnya melalui penghargaan atau hukuman). Namun, harus ditekankan bahwa ada beberapa struktur lain dan hormon dan petides yang terlibat, termasuk pulau pankreas, dan sekresi insulin. 

KENIKMATAN & PENGHARGAAN 

Pada tahun 1952, Heath (dikutip oleh Maclean, 1969) melaporkan apa yang kemudian dianggap luar biasa. stimulasi listrik dekat septum menimbulkan perasaan inti kesenangan pada subyek manusia: "Aku merasa bercahaya saya merasa baik!."Selanjutnya, Olds dan Milner (1954) melaporkan bahwa tikus tanpa lelah akan melakukan operants untuk menerima rangsangan listrik di wilayah yang sama dan menyimpulkan stimulasi yang "memiliki efek yang ternyata setara dengan hadiah utama konvensional." Bahkan hewan lapar akan menunjukkan preferensi untuk diri-stimulasi atas makanan. 

Perasaan senang (seperti yang ditunjukkan melalui diri-stimulasi) telah diperoleh setelah eksitasi ke sejumlah daerah limbik beragam termasuk penciuman umbi, amygdala, hippocampus, cingulate, substantia nigra (sumber utama dopamin), lokus coeruleus (sumber utama norepinefrin), raphe nukleus (serotonin), berekor, putamen, talamus, formasi reticular, bundel medial otak depan, dan lobus frontal orbital (Brady, 1960; Lilly, 1960; Olds & Forbes, 1981; Stein & Ray, 1959; Waraczynski et al 1987).. 

  

Dalam pemetaan otak untuk lokus yang positif untuk diri-stimulasi, Olds (1956) menemukan bahwa otak depan bundel medial (MFB) adalah jalur utama yang mendukung kegiatan ini. Meskipun MFB interkonek hippocampus, hypothalamus, septum, amigdala, cuping orbital frontal (daerah-daerah yang menimbulkan stimulasi diri), Olds ditemukan dalam perjalanannya sampai situs hadiah hipotalamus lateral menjadi lebih padat. Selain itu, daerah terbesar konsentrasi dan tingkat tertinggi aktivitas diri-stimulasi ditemukan terjadi tidak dalam MFB tetapi dalam hipotalamus lateral (Olds, 1956; Olds & Forbes, 1981). Memang, hewan "akan contine untuk menstimulasi secepat mungkin sampai kelelahan fisik memaksa mereka untuk memperlambat atau untuk tidur" (Olds, 1956). 
Studi elektrofisiologi tunggal neuron hipotalamus lateral menunjukkan bahwa sel-sel ini menjadi sangat aktif dalam menanggapi makanan bermanfaat (Nakamura & Ono, 1986).Bahkan, banyak dari sel-sel ini akan menjadi terangsang oleh stimuli netral berulang kali berhubungan dengan hadiah seperti nada-isyarat - bahkan tanpa adanya pahala yang sebenarnya (Nakamura & Ono, 1986; Ono et al 1980.). Namun, kemampuan untuk membentuk asosiasi muncul menjadi sekunder untuk aktivasi amygdaloid (Fukuda et al 1987.) Yang pada gilirannya mempengaruhi fungsi hipotalamus. 

Namun demikian, jika daerah lateral menghancurkan pengalaman kesenangan dan respon emosional hampir sepenuhnya dilemahkan. Sebagai contoh, pada primata, wajah menjadi kosong dan ekspresi, sedangkan jika lesi unilateral, sebuah pengabaian ditandai dan ketidakpedulian tentang semua peristiwa sensorik yang terjadi pada sisi kontralateral terjadi (Marshall & Teitelbaum, 1974). Hewan justru akan berhenti makan dan akan mati. 

Keengganan 

Berbeda dengan hipotalamus lateral dan itu keterlibatan dalam stimulasi menyenangkan diri, aktivasi hipotalamus medial tampaknya begitu permusuhan bahwa subjek akan bekerja untuk mengurangi itu (Olds & Forbes, 1981). Oleh karena itu, stimulasi listrik di wilayah tengah mengarah ke perilaku yang berakhir rangsangan - tampaknya untuk memperoleh bantuan (misalnya penghindaran aktif). Dalam hal ini, ketika mempertimbangkan perilaku seperti makan, mungkin mendalilkan bahwa ketika batas berat atas (atau persyaratan gizi) terpenuhi, wilayah medial menjadi aktif yang pada gilirannya menyebabkan perilaku (penghentian misalnya makan) yang berakhir aktivasi. 

Hal ini dimungkinkan, bagaimanapun, bahwa aktifitas hypothalamus medial juga dapat menyebabkan keadaan ketenangan sedemikian rupa sehingga organisme termotivasi untuk hanya berhenti untuk menanggapi atau berperilaku. Dalam beberapa kasus keadaan diam mungkin fisiologis netral, sedangkan pada situasi lain aktifitas hypothalamus medial mungkin sangat menyenangkan. Quiscence juga terkait dengan aktivitas parasimpatis yang dimediasi oleh daerah medial. 

Hipotalamus KERUSAKAN & incontinence EMOSIONAL: Tertawa & RAGE 

Ketika elektrik terangsang, hipotalamus merespon dengan memicu dua negara merasa pantas oposisi, yaitu kesenangan dan tidak menyenangkan / keengganan. Generasi ini reaksi emosional pada gilirannya mempengaruhi organisme untuk merespon sehingga untuk menambah atau mengurangi apa yang sedang dialami. 
Hipotalamus, melalui interkoneksi ini kaya dengan daerah lain termasuk limbik dan neokorteks lobus frontal, ia mampu memobilisasi dan memotivasi organisme baik berhenti atau terus berperilaku. Namun demikian, pada tingkat hipotalamus, kondisi emosional ditimbulkan sangat primitif, baur, tidak terarah dan dimurnikan. 

Organisme ini merasa senang pada umumnya, atau keengganan / tidak menyenangkan secara umum. Orde Tinggi reaksi emosional (misalnya keinginan, cinta, benci, dll) memerlukan keterlibatan daerah limbik lainnya serta partisipasi neokorteks.
berfungsi emosional pada tingkat hipotalamus tidak hanya sangat terbatas dan primitif, juga sangat refleksif. Misalnya, ketika diinduksi melalui stimulasi, saat stimulus listrik dimatikan emosi ditimbulkan segera dihapuskan. Sebaliknya, emosi yang benar (yang membutuhkan interaksi limbik lainnya) tidak hanya diaktifkan atau dinonaktifkan, tetapi dapat berlangsung dari menit sampai jam untuk hari dan minggu sebelum benar-benar menghilang.
Namun demikian, pada manusia, gangguan fungsi hipotalamus (misalnya karena adanya lesi menjengkelkan seperti tumor) dapat menimbulkan tampaknya kompleks, reaksi orde tinggi perilaku-emosional, seperti tertawa dan menangis patologis yang terjadi tak terkendali. Namun, dalam beberapa kasus, ketika pasien ditanya, mereka mungkin menyangkal memiliki perasaan yang sesuai dengan emosi yang ditampilkan (Davison & Kelman, 1939; Ironside, 1956; Martin, 1950). Pada bagian, reaksi-reaksi ini soemtimes akan merilis disinhibitory struktur otak yang terlibat dalam respirasi, sedangkan pada kasus lain perilaku yang dihasilkan disebabkan oleh hipotalamus memicu dari inti limbik lainnya.


Tertawa tidak terkendali 

Patologis tawa sudah sering dilaporkan terjadi dengan tumor hypophyseal dan garis tengah melibatkan hipotalamus, aneurisma dalam hal ini, perdarahan astrocytoma sekitar, atau pappiloma dari ventrikel ke-3 (yang mengakibatkan kompresi hipotalamus), serta manipulasi bedah ini inti (Davison & Kelman , 1939; Dott, 1938; Foerster & Gabel, 1933; Martin, 1950; Uang & Hosta, 1967; Ironside, 1956; Daftar, Dowman, & Bagheiv, 1958).
Sebagai contoh, Martin (1950, p.455) menjelaskan orang yang sementara "menghadiri pemakaman ibunya itu disita di makam dengan serangan tawa tak terkendali yang malu dan sedih dia jauh." Meskipun serangan ini khusus hilang, ia segera disertai dengan beberapa lebih lanjut sesuai tawa dan ia meninggal tak lama setelah itu. Post-mortem aneurisma pecah besar ditemukan, menekan tubuh mammillary dan hipotalamus.
Dalam kasus serupa (Anderson, 1936; Dikutip oleh Martin, 1950), seorang pasien benar-benar meninggal tertawa setelah letusan dari arteri berkomunikasi posterior yang mengakibatkan kompresi (melalui perdarahan) dari hipotalamus. "Dia terguncang oleh tawa dan tidak bisa berhenti: expirations pendek diikuti satu sama lain dalam kejang, tanpa pasien mampu membuat inspirasi yang cukup dari udara, ia menjadi cyanosed dan tidak ada yang bisa menghentikan spasme tawa yang akhirnya menjadi bersuara dan sedikit lebih dari meringis Setelah 24 jam koma mendalam dia meninggal.. "
Karena tawa dalam hal ini belum disertai oleh negara-negara merasa sesuai, kondisi pseudo-emosional telah disebut sebagai "kegembiraan palsu" (Martin, 1950). Namun, dalam beberapa kasus, stimulasi abnormal di wilayah ini (seperti karena efek kompresi dari neoplasma) telah memicu emosi yang sesuai dan perilaku - mungkin karena aktivasi inti limbik lainnya.
Sebagai contoh, tawa telah tercatat terjadi dengan pidato lucu atau cabul - biasanya sebagai awal untuk pingsan atau kematian - dalam kasus-kasus dimana tumor telah menyusup ke hypothlamus (Ironside, 1956). Dalam beberapa kasus telah dilaporkan oleh satu kelompok ahli bedah saraf (Foerster & Gagel, 1933) bahwa sementara swabbing darah dari lantai 3 ventrikel, pasien "menjadi hidup, banyak bicara, bercanda, dan setiap kali bersiul wilayah infundibular dari hipotalamus dimanipulasi. " Dalam satu kasus, pasien menjadi bersemangat dan mulai menyanyi.


Hipotalamus RAGE 

Stimulasi dari hipotalamus lateral dapat menyebabkan ekstrem dalam emosionalitas, termasuk serangan intens kemarahan disertai dengan menggigit dan menyerang pada setiap objek bergerak (Flynn et al 1971;. Gunne & Lewander, 1966; Wasman & Flynn, 1962). Jika inti ini hancur, perilaku serangan agresif dan dihapuskan (Karli & Vergness, 1969). Oleh karena itu, hipotalamus lateral bertanggung jawab atas kemarahan dan perilaku agresif.
Sebagaimana dicatat, lateral memelihara hubungan oposisi dengan hipotalamus medial. Oleh karena itu, stimulasi dari counter wilayah medial daerah lateral sehingga reaksi marah dikurangi atau dihilangkan (Ingram, 1952; Wheately, 1944), sedangkan jika medial ini hancur ada rilis hasil hipotalamus lateral dan memicu tentang kekejaman ekstrim. Pada pria, peradangan, neoplasma, dan kompresi dari hipotalamus juga telah tercatat menimbulkan kemarahan serangan (Pilleri & Poeck, 1965), dan manipulasi bedah atau tumor dalam hipotalamus telah diamati untuk memperoleh ledakan amarah-manik dan sejenisnya ( Alpers, 1940). Ini tampaknya fenomena rilis, namun. Artinya, marah, menyerang, agresif, dan perilaku yang terkait terkait dengan hipotalamus tampaknya berada di bawah pengaruh hambat inti tatanan yang lebih tinggi limbik seperti amigdala dan septum (Siegel & Skog, 1970). Ketika jalur pengendalian antara daerah-daerah yang rusak (pemutusan yaitu) kadang-kadang perilaku tersebut diperoleh.
Sebagai contoh, Pilleri dan Poeck (1965) menggambarkan seorang pria dengan kerusakan parah di seluruh otak, termasuk amigdala, hipokampus, cingulated, tapi dengan hemat lengkap dari hypothalamis yang terus-menerus bereaksi dengan melolong, menggeram, dan memamerkan gigi dalam menanggapi kebisingan, sentuhan sedikit, atau jika didekati. Oleh karena itu, hipotalamus yang dirilis secara refleks merespon dengan cara yang non-spesifik agresif-seperti untuk stimulus apapun. Lesi frontal-jalur hipotalamus telah dicatat untuk menghasilkan reaksi marah parah juga (Fulton & Ingraham, 1929; Kennard, 1945).
Namun demikian, seperti "kegembiraan palsu", menimbulkan reaksi kemarahan dalam menanggapi langsung aktivasi elektrik dari hipotalamus segera dan benar-benar menghilang ketika stimulasi akan dihapus. Dengan demikian, ledakan ini telah disebut sebagai "kemarahan palsu".

Irama sirkadian GENERASI & GANGGUAN AFEKTIF MUSIMAN 

Seperti tercantum dalam Bab 5, pada tahap awal evolusi otak, yang hypothalmus punggung (seperti punggung thalamus, hippocampus punggung, otak tengah dorsal) adalah kemungkinan kuno, setidaknya sebagian, dari sel-sel fotosensitif yang terletak di daerah kepala anterior. Mengingat perubahan harian dan musiman dalam kegelapan vs cahaya, inti di-pons otak tengah, dan di hypothalamus, menjadi sensitif dan mampu menghasilkan berirama hormonal, neurotransmitter, dan kegiatan motorik. Ini adalah hypothalamus, bagaimanapun, suprachiasmatic nucleus (SCN) secara khusus, yang muncul untuk menjadi "master clock" untuk generasi ritme sirkadian; irama yang memiliki panjang waktu 24 jam (Aronson et al 1993;. Morin 1994 ). 
  
Pada manusia dan spesies lain, SCN (dan unggul colliculus otak tengah) adalah penerima langsung dari akson retina. Hal ini juga menerima proyeksi visual langsung dari inti geniculate lateral thalamus (lihat Morin 1994). Dalam hal ini, sistem visual yang muncul untuk bertindak untuk sinkronisasi SCN (dan mungkin-otak tengah pons) untuk berfungsi sesuai dengan musiman dan variasi hari ke hari di rasio / cahaya gelap. Namun, SCN tidak "melihat" per se, juga tidak dapat mendeteksi fitur visual, sebagai perhatian utama adalah menyesuaikan suasana hati, dan aktivitas dalam kaitannya dengan intensitas cahaya yang terkait dengan generasi irama.
  
Ada demikian beberapa bukti yang menunjukkan bahwa ketika SCN hipotalamus adalah kekurangan (atau tidak dapat secara efektif menanggapi) cahaya yang cukup, meskipun generasi irama tidak terlalu berpengaruh (Morin 1994), individu dapat menjadi tertekan, kondisi yang disebut sebagai 
Seasonal Affective Disorder (SAD). Artinya, hipotalamus (dan otak tengah-pons) tampaknya mengurangi kegiatan-kegiatan hormonal dan neurokimia biasanya terkait dengan aktivasi dan tinggi (siang hari) aktivitas sehingga mengakibatkan depresi. Sebagai contoh, sumbu hipotalamus-hipofisis mengeluarkan melatonin di fase dengan ritme sirkadian. irama Tahap-tertunda dalam sekresi melatonin plasma telah berulang kali tercatat di sebagian besar (tetapi tidak semua) penelitian individu dengan SADs (lihat Wirz-Kehakiman dkk 1993,. untuk review). Namun, dengan terapi cahaya, tidak hanya adalah depresi lega tetapi sekresi melatonin kembali normal. Hal ini penting untuk melatonin berasal dari triptofan melalui serotonin dan kadar serotonin rendah telah langsung dihubungkan dengan depresi (misalnya Van Pragg 1982).
Ada beberapa bukti yang menunjukkan bahwa hipotalamus (dan otak tengah) dapat bertindak untuk mengatur merilis serotonin dalam batang otak (Chaouloff 1993, namun, lihat Morin 1994), yang pada gilirannya dapat menjelaskan mengapa kadar serotonin berirama berfluktuasi (misalnya seperti selama siklus tidur), atau menjadi abnormal ketika menyangkal cahaya yang cukup, yakni produksi serotonin oleh nukleus raphe (di pons) adalah normal dilakukan.
Di sisi lain, banyak penelitian telah melaporkan bahwa SADs dan depresi besar terjadi paling sering selama musim semi dan bukan musim dingin, dan tidak dipengaruhi oleh lintang (misalnya Margnusson & Stefansson 1993; Wirz-Hakim et al 1993.). Ada juga beberapa saran bahwa suhu persepsi abnormal, atau penuaan dalam SCN mungkin bertanggung jawab untuk asal-usul SADs dan gangguan depresi terkait. Sebagai contoh, perubahan terkait umur dalam SCN telah tercatat efek negatif generasi ritme sirkadian serta aktivitas metabolik dan peptida (Aronson et al 1993.). Karena itu, istirahat vs siklus aktif juga menjadi abnormal, dengan penurunan gairah dan aktivitas, yakni pasien menjadi tertekan. Hal ini juga mungkin, bagaimanapun, bahwa meskipun cahaya terapi dapat membantu dalam mengurangi gejala depresi berhubungan dengan SADs, bahwa deregulasi SCN (dan melatonin / serotonin) mungkin tidak terkait dengan cahaya, suhu, atau penuaan, tetapi mungkin akibat dari tekanan pada hipotalamus (Chauloff 1993). Sebagai contoh, poros hipotalamus-hipofisis terkait erat dengan dan dalam kenyataannya menengahi tegangan pada perubahan dalam serotonin (lihat Chauloff 1993, untuk ditinjau); serta norepinefrin (Swann dkk 1994.) Yang juga telah berulang kali terlibat dalam asal-usul yang depresi.

Hipotalamus-hipofisis-adrenal AXIS 

Ini, hipotalamus pituitari, sistem adrenal (HPA) adalah kritis terlibat dalam adaptasi untuk perubahan stres dalam lingkungan eksternal atau internal. Misalnya, dalam respon terhadap rasa takut, marah, cemas, Kekecewaan, dan bahkan harapan, hipotalamus mulai melepaskan faktor kortikotropin merilis (CRF) yang mengaktifkan andenohypophysis yang dimulai mensekresi ACTH yang menstimulasi korteks adrenal yang mengeluarkan kortisol (Fink, 1999) Peristiwa-peristiwa ini pada gilirannya tampaknya berada di bawah pengaruh modulasi norepinefrin. Artinya, dengan meningkatnya stres, NE tingkat penurunan, yang memicu pengaktifan sumbu HPA. Seperti diketahui, rendahnya tingkat NE berhubungan dengan depresi.
  
Biasanya, sekresi kortisol tunduk pada pengaruh tonik dari NE, sedangkan kortisol secara tidak langsung dapat mengurangi sintesis NE. Jadi sistem umpan balik dipertahankan melalui interaksi zat-zat (dalam conjuction dengan ACTH). Selain itu, kortisol dan tingkat NE berfluktuasi secara terbalik, dan dengan demikian menjaga hubungan timbal balik dengan irama sirkadian, yaitu dalam mode oposisi mereka meningkatkan dan kemudian menurun sepanjang hari dan malam. Di antara sub-kelompok tertentu menderita depresi, tampak bahwa sistem umpan balik seluruh peraturan dan dengan demikian sumbu HPA terganggu (Carrol et al 1976;. Sachar et al 1973.). Hal ini mengakibatkan hipersekresi ACTH dan kortisol dengan penurunan nilai NE, yang menghasilkan induksi NE depresi. Itu adalah temuan yang menyebabkan perkembangan tes penekanan Deksametason lebih dari 25 tahun yang lalu.
Melalui pemberian Deksametason (kortikosteroid sintetis) ditetapkan bahwa banyak orang depresi kortisol berlebih, dan peningkatan frekuensi episode sekretori kortisol (Carrol et al 1976;. Sachar et al 1973;. Swann et al 1994.). Selain itu, mereka yang menunjukkan kelebihan kortisol ditemukan untuk merespon NE agen potentiating, sedangkan mereka yang mengalami depresi tetapi dengan kortisol normal, menanggapi terbaik untuk serotonin potentiating senyawa (Van Pragg 1982).
Hal ini juga dicatat bahwa dexametason tingkat nonsuppression yang meningkat pada mania, khusus "campuran manic" negara yang terdiri dari lability, kebesaran, dan lability melapis ke atas depresi (lihat Swann et al 1994.). Ini "campuran manic" individu juga menampilkan tingkat NE tinggi tapi respon yang buruk untuk lithium dan menunjukkan tingkat cortisol selama fase depresi penyakit mereka (Swann et al 1994.).
Sebagaimana dicatat, hipotalamus sangat dapat mempengaruhi kegiatan sirkadian dalam otak tengah dan pons, dan dengan demikian sekresi ritmis berbagai neurotransmiter. Misalnya, melepaskan kortikotropin-faktor bekerja langsung pada coeruleus locus (Valentino et al 1983.) Yang memproduksi NE, dan pada raphe sehingga mempengaruhi pelepasan serotonin. Temuan ini menunjukkan gangguan di sirkadian atau kontrol berirama aktivitas hipotalamus dan otak tengah-pontine dapat menimbulkan depresi, atau dicampur mania di beberapa individu, perempuan khususnya.


Lateralisasi

Meskipun sedikit, ada beberapa bukti yang menunjukkan bahwa hipotalamus yang tepat mungkin lebih banyak terlibat dalam pengendalian fungsi neuroendokrin, terutama pada wanita. Wanita juga jauh lebih likelyt untuk menderita depresi dan dari SADs.Selain itu, disfungsi cerebral yang tepat bisa mengurangi tingkat NE baik di kanan dan otak kiri (Robinson 1979). Greater konsentrasi benar hipotalamus dari zat-zat seperti LHRH (hormon luteinizing) juga telah dilaporkan (Gerendai, 1984), yang pada gilirannya merupakan "perempuan" hormon yang terlibat dalam laktasi dan kehamilan.

Psikis MANIFESTIONS KEGIATAN hipotalamus: THE ID 

Filogenetis dan dari perspektif evolusi, penampilan dan pengembangan hipotalamus mendahului diferensiasi dari semua inti limbik lain, misalnya, amigdala, nukleus septum, hippocampus (Andy & Stephan, 1961; Brown, 1983; Herrick, 1925; Humphrey, 1972) Hal ini merupakan aspek yang paling primitif, kuno, refleksif, dan murni biologi jiwa. Biologis hipotalamus melayani jaringan tubuh dengan mencoba untuk mempertahankan homeostasis internal dan dengan menyediakan untuk pembuangan segera tenions dengan cara yang hampir refleksif. Oleh karena itu, karena berdasarkan studi fungsi hipotalamus lateral dan medial, tampaknya untuk bertindak secara refleks, dalam cara yang hampir di / off sehingga untuk mencari atau mempertahankan pengalaman kesenangan dan melarikan diri atau menghindari yang tidak menyenangkan, kondisi berbahaya.
Emosi ditimbulkan oleh hipotalamus sebagian besar diarahkan, berumur pendek, yang dipicu refleks dan tanpa keprihatinan atau pemahaman tentang konsekuensi, yaitu, kecuali kronis stres atau terangsang. Namun demikian, kontak langsung dengan dunia nyata sangat terbatas dan hampir seluruhnya tidak langsung sebagai hipotalamus sebagian besar bersangkutan dengan lingkungan internal organisme. Meskipun menerima dan merespon terhadap cahaya, tidak bisa "melihat." Tidak memiliki rasa moral, bahaya, nilai-nilai, logika, dll, dan tidak dapat merasakan atau menyatakan cinta atau benci. Meski cukup kuat, emosi hipotalamus sebagian besar dibedakan, terdiri dari perasaan seperti senang, tidak menyenangkan, kebencian, amarah, lapar, haus, dll
Sebagai hipotalamus yang bersangkutan dengan lingkungan internal banyak kegiatan itu terjadi di luar kesadaran-kesadaran.Selain itu, terlibat dalam menjaga homeostasis internal, melalui, misalnya, kemampuan untuk memberi penghargaan atau menghukum organisme dengan perasaan senang atau keengganan, ia cenderung untuk melayani apa yang Freud (1911) telah digambarkan sebagai prinsip kesenangan.


PRINSIP KENIKMATAN 

Inti lateral dan medial mengerahkan menyeimbangkan pengaruh yang berfungsi untuk mengatur aktivitas yang terjadi di yang lain.Seperti dijelaskan oleh Freud (1911), yang principale kesenangan tidak hanya berfungsi untuk memaksimalkan pengalaman menyenangkan, tapi bertindak untuk menjaga jiwa sebagai keseluruhan bebas dari tingginya tingkat eksitasi (akan mereka menyenangkan atau tidak menyenangkan).
Seperti hypothalamus, prinsip kesenangan hadir sejak lahir dan untuk beberapa waktu sesudahnya pencarian untuk kesenangan diwujudkan secara terbatas dan dengan banyak intensitas karena tidak ada kekuatan oposisi (kecuali yang antara daerah lateral dan medial) untuk counter Perjuangan itu. Memang, inti orde tinggi limbik belum matang.
Fungsional terisolasi, hipotalamus pada saat kelahiran tidak memiliki cara untuk mengurangi ketegangan atau memobilisasi organisme untuk setiap bentuk tindakan yang efektif. Hal ini tak berdaya. Ketika ketegangan yang terkait dengan kebutuhan mendesak (misalnya lapar atau haus) menjadi tidak menyenangkan respon hanya tersedia untuk hipotalamus adalah menangis dan membuat vokalisasi marah-suka. Ketika kenyang, hipotalamus hanya bisa merespon dengan keadaan menunjukkan perasaan senang atau paling tidak ketenangan. Memang, seperti diketahui, untuk beberapa bulan pertama kehidupan bayi kesadaran sebagian besar terdiri dari sebuah sentuhan yang sangat terbatas yang melibatkan matriks, visceral (kelaparan) dan sensasi kinestetik, dimana emosi bayi mampu berteriak, menangis atau menunjukkan sangat sederhana fitur kesenangan, yaitu sikap penerimaan ketenangan (McGraw, 1969; Milner, 1967; Piaget, 1952; Spitz & Wolf, 1946).
Hanya dengan diferensiasi lebih lanjut dan pematangan tatanan yang lebih tinggi limbik inti (amigdala misalnya, inti septum, hipokampus) bahwa bayi mulai mencapai beberapa kesadaran akan realitas eksternal dan mulai membentuk kenangan serta membedakan dan asosiasi eksternal terjadi peristiwa dan individu.


Amigdala 
  
Berbeda dengan hipotalamus primitif, amigdala baru-baru ini dikembangkan (yang "almond") adalah unggul dalam kontrol dan mediasi semua kegiatan orde tinggi emosional dan motivasi. Via itu interkoneksi yang kaya dengan daerah neokorteks dan subkortikal berbagai, neuron amygdaloid mampu memantau dan abstrak dari rangsangan array sensor yang penting motivasi bagi organisme (Gaffan 1992; Gloor 1960, 1992, 1997; LeDoux 1992; Morris et al. , 1996; Rolls, 1984, 1992 Steklis & kling, 1985; kling & Brothers 1992; Ursin & Kaada 1960). Ini mencakup kemampuan untuk membedakan dan mengekspresikan nuansa sosial-emosional bahkan halus seperti keramahan, takut, cinta, sayang, distruct, kemarahan, dll, dan pada tingkat yang lebih dasar, menentukan apakah ada sesuatu yang baik untuk dimakan.

Kenyataannya, neuron amygdaloid merespon selektif ke rasa makanan yang disukai tertentu, serta dengan pemandangan atau suara dari sesuatu yang mungkin terutama diinginkan untuk makan (Fukuda et al 1987;. Gaffan et al 1992;. O'Keefe & Bouma 
, 1969; Ono et al 1980;. Ono & Nishijo, 1992) bahkan termasuk melihat obat yang menimbulkan rasa senang ekstrim. Misalnya, telah terbukti, menggunakan tomography emisi positron, yang didetoksifikasi pengguna kokain tidak hanya menanggapi video kokain dengan kecanduan kokain, tapi dengan amigdala meningkat (dan anterior cingulate) aktivitas (Childress, et al., 1999).
Belying keterlibatannya dalam emosi, termasuk kenikmatan yang terkait dengan penggunaan kokain, adalah anatomi kimia yang unik dari amigdala, yang kaya dalam berbagai neuropetides termasuk enkephalins dan beta-endorfin serta reseptor opiat (Atweh & Kuhar, 1977; Fallon & Ciofi, 1992; Uhl et al 1978)..Bahkan, dari semua daerah otak, konsentrasi reseptor opiat terbanyak ditemukan di dalam amigdala manusia. sistem kimia lainnya termasuk lutenizing hormon, vasopresin, somatostatin, dan faktor kortikotropin merilis (Fallon & Ciofi, 1992) - indikasi keterlibatan dalam stres dan seksualitas, terutama seksualitas perempuan. Amigdala primata secara seksual dibedakan dengan pola laki-laki dan perempuan organisasi dendritik dan aktivitas steroid (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981; lihat juga Simerly, 1990).
Amigdala adalah sangat responsif terhadap rangsangan sosial dan emosional sebagai disampaikan secara vokal, melalui sentuhan, penglihatan, dan melalui ekspresi wajah (Gloor, 1992; Halgren, 1992; kling & Brothers 1992; Morris et al, 1996;. Rolls, 1984 , 1992). Bahkan, amigdala, serta lobus (dan sebagian coextensive) atasnya temporal, mengandung neuron yang merespon selektif untuk tersenyum dan mata, dan yang dapat membedakan antara wajah laki-laki dan perempuan dan emosi yang mereka sampaikan (Hasselmo, Rolls, & Baylis, 1989, Heit et al, 1988;. Kawashima, et al, 1999; Rolls, 1984).. Sebagai contoh, amigdala kiri bertindak untuk membedakan arah tatapan orang lain, sedangkan amigdala kanan menjadi aktif sementara membuat kontak mata-ke-mata (Kawashima, et al, 1999.). Selain itu, amigdala manusia normal biasanya menanggapi wajah takut dengan mengubah aktivitas perusahaan (Morris et al., 1996), sedangkan luka pada amigdala mengganggu kemampuan untuk mengenali wajah (Young, Aggleton, & Hellawell, 1995). Dengan kehancuran bilateral, produksi pidato emosional dan kapasitas untuk merespon dengan tepat untuk sosial emosional rangsangan dihapuskan (Lilly, Cummings, Benson, & Frankel, 1983; LeDoux, 1996; Marlowe, Mancall, Thomas, 1975; Scott, Young, Calder, Hellawell , Aggleton, & Johnson, 1997; Terzian & Ore, 1955).
amygdaloid neuron tunggal menerima gelar cukup input topografi, dan predominatly polymodal, menanggapi berbagai rangsangan dari modalitas yang berbeda secara bersamaan al (et Amaral 1992;. O'Keefe & Bouma, 1969; Ono & Nishijo, 1992; Perryman, kling , & Lloyd, 1987; Rolls 1992; Sawa & Delgado, 1963; Schütze et al 1987;. Turner et al 1980;. Hoesen Van, 1981); Ursin & Kaasa, 1960. Amigdala juga sangat sensitif terhadap masukan somesthetic dan kontak fisik seperti yang bahkan sentuhan sedikit di daerah yang sangat terbatas dari tubuh dapat menghasilkan eksitasi amygdaloid. Secara keseluruhan, karena asimilasi emosi, motivasi, dan multimodal tayangan berbagai sensori terjadi di wilayah ini, juga terlibat dalam perhatian, belajar, dan memori (Gloor, 1997; Halgren, 1992; LeDoux, 1996). Selain itu, melalui interkoneksi besar dipelihara dengan (ventromedial) hipotalamus lateral dan medial, amigdala mampu bertindak langsung pada struktur ini, mengemudi hypothalamus, sehingga untuk berbicara, dan dengan demikian memanfaatkan reserviour emosional sehingga ujung-ujungnya bisa dipenuhi .Memang, ia mampu memodulasi aktifitas hypothalamus melalui proyeksi hambat dan rangsang untuk struktur (Dreifuss, et al, 1968.).
stimulasi langsung dari amigdala basolateral dan jalur amydalofugal ventral menggairahkan neuron prinsip dari hipotalamus medial (Dreifuss, et al, 1968.). Sebaliknya, stimulasi amigdala (ventro-medial) tengah dan jalur stria terminalis, menghambat neuron hipotalamus yang sama (Dreifuss, et al, 1968.). Oleh karena itu, sedangkan amydala lateral diberikannya pengaruh rangsang pada hipotalamus, amigdala medial diberikannya pengaruh hambat, dan dengan demikian dapat mengontrol, atau setidaknya mengerahkan rangsang / pengaruh penghambatan dan dengan demikian modulatory pada kelaparan, haus, gairah seksual, amarah, dll, sebagai serta hormonal, endokrin, dan fungsi lain yang terkait dengan kebun inti hipotalamus (Dreifuss, et al, 1968;. Joseph, 1992a; Gloor, 1997).Memang, amigdala dapat disamakan dengan kepala eksekutif dari sistem limbik dan weilds kekuatan yang besar melalui kendali atas hipotalamus. Misalnya, pada kucing dan monyet, rangsangan pada area perbatasan antara hipotalamus lateral dan medial dapat memicu reaksi defensif agresif (De Vito & Smith, 1982; Hess, 1949).Seperti yang ditunjukkan oleh pelacak radioaktif, baik lateral dan medial amigdala proyeksi ke daerah ini (De Vito & Smith, 1982).Dan, ketika amigdala elektrik diaktifkan, hypothalamus menjadi diaktifkan (Dreifuss, et al., 1968), dan reaksi defensif dan agresif dapat dipicu.
Namun, sistem ini juga interaksional, terutama dalam kaitannya dengan aktivitas seksual, ketakutan, kemarahan, kelaparan, dan stres. Misalnya, hipotalamus dapat merangsang amigdala yang kemudian dapat survei lingkungan sehingga kebutuhan internal dapat dipenuhi, dan / atau mereka mungkin bertindak bersama mengenai perilaku seksual, respon stres, dan sebagainya.

ULASAN : STRUKTUR ORGANISASI FUNGSIONAL amigdala 

Amigdala dimakamkan dalam kedalaman lobus temporal anterior-inferior dan terdiri dari beberapa kelompok nuklir utama termasuk apa yang disebut sebagai "amigdala diperpanjang." Ini termasuk paralaminar cortical-medial, pusat,, lateral, basal, dan inti basal acessory (Amaral et al, 1992;. Stephan & Andy, 1977). penulis yang berbeda mengusulkan divisi yang berbeda dan link mereka berbeda. Sebagai contoh, Stephan dan Andy (1977) menetapkan pembagian kortikal ke amydala basolateral, dan divisi pusat ke divisi medial. Harga et al., (1977) amigdala dibagi ke dalam inti amygdaloid basolateral, corticomedial dan pusat. Lainnya mengusulkan skema namun berbeda. 
Untuk tujuan kita kita terutama akan fokus pada "medial" dan subdivisi basolateral. Kelompok medial filogenetis kuno (atau amigdala cortico-medial) yang terlibat dalam penciuman, seksual, dan aktivitas motorik (melalui interkoneksi dengan striatum), dan divisi basolateral relatif baru (amigdala lateral) yang paling sepenuhnya dikembangkan pada primata dan manusia ( Amaral et al 1992;. Herrick, 1925; Humphrey, 1972; McDonald 1992; Stephan & Andy, 1977). . Dari berbagai subdivisi, amigdala basolateral adalah "yang paling korteks seperti Namun, menjadi allocortex mengandung tiga lapisan (vs 7 untuk neokorteks) dengan lapisan 2 mengandung neuron piramidal yang mengandalkan pada neurotransmitter rangsang, misalnya, glutamat - sedangkan lokal-sirkuit (interneuron) bergantung pada pemancar inhibisi, misalnya, GABA (Fallon & Ciofi, 1992). The amydala lateral memanfaatkan jalur amygdalofugal ventral dan kurang begitu stria yang terminalis untuk mempengaruhi hipotalamus. Lateral amigdala juga mengandalkan bundel medial otak depan yang merupakan jalur subserving rangkaian kesenangan (Olds & Forbes, 1981). Sebaliknya, amigdala medial bergantung pada stria terminalis, dan kurang sehingga jalur amygdalofugal untuk mempengaruhi hipotalamus. Melalui jalur ini, ini berbeda subdivions amigdala dapat bertindak untuk memodulasi aktivitas dalam, inti hipotalamus septum, dan struktur subkortikal lainnya (Amaral et al 1992;. Stephan & Andy, 1977).

Evolusi & Embriologi 

Pada manusia, amigdala kanan juga lebih besar dari amigdala kiri, dengan porsi basolateral berkontribusi terhadap sebagian besar ini asimetri (Murphy et al, 1987.). Selain itu, selama evolusi, dan dalam transisi dari amfibi ke reptil, untuk mamalia dan kemudian manusia, amigdala basolateral tampaknya telah tumbuh paling dalam ukuran dibandingkan dengan lainnya amygdaloid inti (Stephan & Andy, 1977) - yang adalah, ketika dianggap hanya dalam hal diminsions subtemporal nya. Namun, juga tampak bahwa amigdala medial mungkin telah berkontribusi pada evolusi dari korteks Piriform, dan kemudian evolusi mesocortex 4 sampai 5 lapis, yang bila berlapis pada korteks Piriform 3-lapis allocortical, memunculkan neokorteks dari lobus temporal. Oleh karena itu, perluasan amydala medialis mungkin tidak terlihat sebagai perluasan yang direpresentasikan sebagai mesocortex dan neokorteks.
Selain itu, tampak bahwa kelompok medial dibubarkan selama evolusi sedemikian rupa sehingga struktur seperti claustrum (Gilles et al., 1983), menjadi terpisah dan sekarang terletak di bawah korteks pendengaran dari lobus temporal superior.Memang, claustrum yang sangat korteks dalam organisasi, serta dapat bertindak sebagai antarmuka antara korteks pendengaran dan amigdala, pengolahan dan menyampaikan impuls pendengaran ke sana kemari, dan mungkin, di samping amigdala medial, berkontribusi pada evolusi korteks pendengaran.

Amigdala, oleh karena itu, telah pasti meningkat dalam ukuran selama evolusi (Stephan & Andy, 1977), dan telah menjadi semakin korteks, telah berkontribusi pada evolusi mesocortex dan neokorteks (yang demikian perpanjangan kortikal dari neokorteks, menjaga 
interkoneksi yang luas). Selain itu, amigdala kanan lebih besar dari sebelah kiri (Murphy et al., 1987) yang pada gilirannya dapat berkontribusi untuk dominasi belahan kanan untuk emosi (Bab 10). 
Intrinsik & Ekstrinsik Organisasi: Arus Informasi 

Seperti hipotalamus lateral dan medial, inti amygdaloid medial dan basolateral (selanjutnya disebut sebagai lateral) mengabdi fungsi yang berbeda dan menjaga interkoneksi anatomis berbeda (Amaral et al, 1992;. Stephan & Andy, 1977). Dan, mereka dapat dibagi lagi menjadi subnuclei tambahan. Sebagaimana dicatat, mereka juga mengandung neuron piramidal yang rangsang (Rolls, 1992) dan menggunakan glutamat (Fallon & Ciofi, 1992) dan yang proyek seluruh neokorteks serta hippocampus (Amaral et al, 1992.).
Lokal sirkuit neuron adalah sel-seperti kebanyakan stellate dan lampu gantung, yang mencakup sekitar 30% dari neuron yang amydala dan yang menggunakan pemancar inhibisi GABA (Fallon & Ciofi, 1992). Dianggap lebih luas dan simplistically, neuron ini sirkuit lokal diatur sedemikian fashion yang mereka tampaknya proyek informasi dari lateral ke amigdala basal, dan dari basal lateral amigdala medial dan pusat yang mengirimkan, melalui piramida dan lokal sirkuit neuron ke uncus, korteks Piriform, korteks temporal medial, entrohinal korteks, hipokampus anterior, dan melalui neuron piramidal ke striatum, inti septum, hypothalamus, cingulate, inti dorsal medial batang otak, talamus, dan sepanjang frontal dan temporal cuping (Amarral et al, 1992;. Krettek & Price, 1978; Stephan & Andy, 1977; van Hoesen, et al, 1981.). Namun, lateral amigdala juga proyek inti septum, hipotalamus, korpus striatum, thalamus medial punggung, batang otak, dan seluruh neokorteks melalui akson piramidal (Amaral et al, 1992; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; McDonald 1992;Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979).

Nampaknya banyak masukan dari neokorteks diarahkan pada lateral amigdala (kecuali sedang korteks pendengaran yang juga proyek amigdala medial). Oleh karena itu, dalam hal tertentu, setidaknya pada tingkat neokorteks, tampak bahwa ada aliran hampir melingkar kegiatan, dari lateral / basal ke medial / sentral untuk neokorteks untuk lateral / basal. Namun, subcortically, baik proyek lateral dan medial banyak struktur yang persis sama, sering memberikan counterbalancing rangsang / pengaruh penghambatan. Selain itu, sebagaimana tercantum dalam pasal 12, amigdala menerima proyeksi signifikan langsung dari bohlam pencium. 
Dalam bertindak, "adalah sistem pencium satu-satunya sistem sensorik yang pertama dan orde kedua neuron sensorik pusat proyek langsung ke amigdala" (Goor, 1997). Selain itu, menerima proyeksi dari sistem gustatory. Bau dan rasa sehingga bertemu di amigdala, yang mungkin menjelaskan mengapa beberapa pasien dengan epilepsi lobus temporal bau pengalaman yang mengerikan dan tasts sebagai bagian dari aura yang mengumumkan timbulnya kejang.

Selain itu, sekunder dan khususnya dasar dan daerah asimilasi multi-modal, termasuk lobus frontal orbital, proyek langsung ke amigdala (Amaral et al, 1992; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; Krettek & Harga, 1978 ; McDonald 1992; Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979; Stephan & Andy, 1977). Selain itu, seperti yang terlihat dari bedah otak manusia, amygdala memelihara hubungan timbal balik yang signifikan dengan area pendengaran primer dan daerah Wernicke - dan proyeksi serupa jelas dalam primata (Amaral et al, 1992.). Oleh karena itu, struktur ini menerima pendengaran sederhana dan kompleks, serta persepsi sepenuhnya terbentuk dari neokorteks yang feed amigdala informasi ini yang kemudian menganalisa untuk signifikansi sosial, seksual, gustatory, dan emosional. 
The Amigdala-striatum 

Emybryologically, amigdala medial adalah bagian pertama dari ganglia basal (limbik) kompleks striatal muncul selama pengembangan, yang dibentuk melalui migrasi neuroblast dari epithilium dari ventrikel lateral (Humphrey, 1972). Secara khusus, sekitar minggu keenam neuroblasts belum menghasilkan perkembangan janin bermigrasi dalam jumlah besar dari lapisan ventrikel, dan berkumpul dalam porsi yang lebih ekor dari otak depan muncul, sehingga membentuk sebuah berbentuk busur "ridge striatal" dari mana amigdala primordial dan striatum akan muncul (Gilles et al, 1983;. Humphrey, 1968).

Sekitar satu minggu setelah pembentukan amigdala, ini amigdala striatum-primordial mulai membedakan dan balon luar juga untuk membuat striatum. Artinya, baik striatum dan amigdala berasal dari berbentuk busur "ridge striatal," bagian ekor sehingga menimbulkan amgydala primordial sekitar 6 minggu kehamilan, dan bagian basal kemudian menimbulkan ke striatum primordial yang awalnya ignimbrit dan berdekatan dengan amigdala (Gilles et al, 1983;. Humphrey, 1968).

Jadi awalnya struktur ini berdekatan. Namun, selama beberapa minggu berikutnya, struktur ini mendorong terpisah sebagai otak depan dan bentuk interkoneksi nya. Namun, meskipun mereka didorong terpisah dan bahkan mungkin hancur menjadi pulau-pulau semi-terpisah (atau lebih tepatnya, penninsulas) amgydala mempertahankan connnections dengan apa yang disebut sebagai "amigdala diperpanjang," yaitu, striatum limbik (Heimer & Alheid, 1991 ) dan melalui apa yang disebut "ekor berekor yang" mempertahankan interkoneksi besar-besaran dengan korpus striatum Secara khusus, ekor dari inti berekor (seperti lingkaran di busur dari lobus frontal ke temporal) berakhir dan menyatu dengan medial dan khususnya, amigdala lateral. Oleh karena itu, lateral amigdala juga telah mengacu pada "limitans striatum, dan" accessorium striatum "(Gloor, 1997).
Sebaliknya, amigdala medial (atau lebih tepatnya, pembagian pusat amigdala medial, amigdala pusat-medial) meluas hampir tak kentara sekitar fundus sulkus entorhinal, dan menyatu dengan innominata substantia dari striatum limbik. Amigdala, oleh karena itu, sebenarnya adalah bagian dari ganglia basal dan sangat terlibat dalam memotivasi dan mengkoordinasikan kotor, atau tubuh seluruh aktivitas motorik melalui striatum (Heimer & Alheid, 1991; Mogenson & Yang, 1991).

Amigdala medial 

Amigdala medial menerima serat dari saluran penciuman, dan via tali dari serat disebut stria terminalis proyek langsung ke dan menerima serat dari hipotalamus medial (melalui yang diberikannya pengaruh penghambatan) serta inti septum (Amaral et al, 1992 ; Carlsen et al 1982;. Gloor, 1955; McDonald 1992; Russchen, 1982; Swanson & Cowan, 1979). Terminal stria secara signifikan lebih besar dan lebih tebal pada perempuan laki-laki vs (Allen & Gorksi 1992) yang menunjukkan bahwa informasi dan pertukaran impuls (atau hambatan) antara hipotalamus dan amigdala berbeda pada wanita laki-laki vs. Selain itu, pada manusia, amigdala pada umumnya cukup besar pada laki-laki daripada perempuan, dan pada primata, amigdala medial secara seksual dibedakan (Nishizuka & Arai, 1981; lihat juga Simerly, 1990), sehingga amigdala laki-laki mengandung sejumlah besarkoneksi sinaptik dan menunjukkan pola yang berbeda dari aktivitas steroid (Nishizuka & Arai, 1981; Simerly, 1990). Bahkan, amigdala manusia adalah 16% lebih besar pada laki-laki di total volume (Filipek, et al, 1994.) Sedangkan pada tikus jantan, amigdala medial adalah 65% lebih besar dari amigdala perempuan dan tumbuh atau menyusut di hadapan testosteron(Breedlove & Cooke, 1999). Amigdala medial wanita adalah situs prinsip serapan yang berjenis kelamin perempuan hormon estrogen,, dan berisi konsentrasi tinggi leutenizing hormon (Stopa et al., 1991) yang penting selama kehamilan dan menyusui. Bahkan, amigdala medial perempuan berfluktuasi kegiatan immunoreactive selama siklus estrus, yang tertinggi selama proestrus (Simerly, 1990).Selain itu, proyek amigdala medial langsung ke hipotalamus ventromedial dan daerah preoptic dari hipotalamus yang, seperti disebutkan di atas, secara seksual dibedakan (misalnya Allen et al, 1989;. Gorski, et al, 1978;. Le vay, 1991; Raisman & Field, 1971), dan yang ketika diaktifkan menghasilkan perilaku seks tertentu (Hart et al, 1985;. Lisk, 1967, 1971; MacLean, 1973) dan, pada primata, bahkan perilaku ibu (Numan, 1985). Amigdala ini untuk sinapsis hipotalamus adalah rangsang.
Karena amigdala medial dibedakan secara seksual, dan melalui hubungan besar dengan daerah hipotalamus dan preoptic, serta striatum yang mengontrol motorik kasar dan gerakan anggota tubuh, ketika diaktifkan, perilaku seksual laki-laki vs betina dapat dipicu. amigdala ini-induced behariors seksual termasuk sikap seksual, ereksi penis dan klitoris tumenence (kling dan Brothers, 1992; MacLean, 1990; Robinson dan Mishkin, 1968;. Stoffels et al, 1980), thrusing, ejakulasi seksual mengerang,, serta ovulasi, uterus kontraksi, tanggapan lactogenetic, dan orgasme (Backman dan Rossel, 1984; Currier, Little, Suess dan Andy, 1971; Freemon dan Nevis, 1969; Warneke, 1976; Remillard et al, 1983;. Shealy dan Peel, 1957) Selain itu, medial (dan lateral) daerah kaya dalam sel yang mengandung enkephalins, dan reseptor opiat dapat ditemukan di seluruh amigdala (Atweh & Kuhar, 1977; Fallon & Ciofi, 1992;. Uhl et al 1978) dan amigdala menjadi sangat aktif ketika mengalami keinginan untuk drgus menginduksi kesenangan, seperti kokain (et al Childress, 1999.). Dalam hal ini, amigdala mampu merangsang perasaan senang ekstrim serta memotivasi individu untuk terlibat dalam mencari kesenangan-perilaku seperti aktivitas seksual.

LATERAL amigdala 

Dengan pendakian evolusi primata divisi lateral amigdala semakin memperluas dan membedakan. Lateral amigdala kontribusi serat ke stria terminalis dan menimbulkan jalan yang amygdalofugal melalui proyek ke hipotalamus lateral dan medial (atas yang diberikannya pengaruh rangsang hambat dan masing-masing), medial thalamus punggung (yang terlibat dalam ingatan, perhatiandan gairah), yang striatum limbik dan corpus, serta daerah subkortikal lainnya termasuk brinstem (Aggleton et al 1980;. Amaral et al 1992;. Carlsen et al 1982;. Dreifuss et al, 1968;. Gloor, 1955, 1960 , 1997; Klinger & Gloor, 1960; McDonald 1992; Mehler, 1980; Russchen, 1982). jalur lateral otak amigdala proyeksi termasuk memproduksi dopamin nigra substantia, yang tegmentum yang bersuara periaqueductal abu-abu, pontine yang meliputi dan daerah yang memicu respons kejut (Amaral et al, 1992;.. Davis et al, 1997) serta inti visceral seperti seperti yang mengontrol tekanan darah, respirasi, vosodilation dan penyempitan dan seterusnya. Hal ini juga mengirim beberapa serat ke sumsum tulang belakang, di mana mereka melakukan perjalanan bersama dengan orang-orang dari saluran piramida (Amaral et al, 1992.). Hal ini juga menerima bundel serat dari otak depan medial yang pada gilirannya telah itu tempat asal di hipotalamus lateral (Mehler, 1980). Secara umum, sedangkan amigdala medial sangat terlibat dalam motor, fungsi penciuman dan seksual, divisi lateral erat terlibat dalam semua aspek kegiatan emosional. Oleh karena itu, interkoneksi itu kaya dengan hipotalamus lateral dan medial, dan neokorteks dan pusat-pusat batang otak mengendalikan mendalam aspek perilaku afektif-motor.
Lateral amigdala mempertahankan interkoneksi kaya dengan pertengahan, inferior, dan lobus temporal unggul, serta daerah temporal insular, yang pada gilirannya memungkinkan untuk sampel dan mempengaruhi informasi pendengaran, somesthetic, dan visual yang diterima dan diproses di wilayah ini, serta memeriksa informasi ini untuk signifikansi motivasi dan emosional (Gloor 1992; Herzog & Van Hoesen 1976; kling et al, 1987;. Machne & Segundo, 1956; Mesulam & Mufson, 1982; O'Keefe & Bouma, 1969; Rolls 1992 ; Steklis & kling, 1985; Turner et al, 1980;. Van Hoesen, 1981). Gustatory dan rasa pernafasan juga kembali terwakili dalam ini sekitar (Amaral et al 1992;. Fukuda et al, 1987;. Maclean, 1949;. Ono et al, 1980) seperti kemampuan untuk mempengaruhi (melalui analisa organoleptik) makanan danair intake. Divisi lateral juga menjaga interkoneksi kaya dengan gyrus cingulate, lobus frontal orbital dan medial dan korteks parietalis (Amaral et al 1992;. McDonald 1992; O'Keefe & Bouma, 1969; Pandya et al 1973.) Melalui yang dapat mempengaruhiekspresi emosional dan menerima informasi somesthetic kompleks. Lateral amigdala sangat penting dalam menganalisis informasi yang diterima dan mentransfer informasi ke neokorteks sehingga elaborasi lebih lanjut dapat dilakukan di tingkat neokorteks. Ini adalah melalui divisi lateral yang arti signifikansi emosional dan dapat ditugaskan untuk serta diekstrak dari apa yang dialami.
Amigdala, secara keseluruhan, memelihara hubungan fungsional saling bergantung dengan hipotalamus. Hal ini dapat memodulasi dan bahkan mengontrol kekuatan emosional dasar diatur oleh hipotalamus inti. Namun, juga bertindak sebagai atas perintah dari drive hypothalamically diinduksi. Sebagai contoh, jika kebutuhan gizi tertentu harus memenuhi, hipotalamus sinyal amigdala yang kemudian survey lingkungan eksternal untuk sesuatu yang baik untuk makan atau minum.
Di sisi lain, jika amigdala melalui pemantauan lingkungan adalah untuk menemukan sebuah stimulus yang berpotensi mengancam, ia bertindak untuk merangsang dan drive hipotalamus sehingga organisme yang dikerahkan untuk mengambil tindakan yang tepat.seperti dicatat, stimulasi langsung dari amigdala basolateral dan jalur amydalofugal ventral menggairahkan neuron prinsip dari hipotalamus ventromedial (Dreifuss, et al, 1968.). Bila hipotalamus diaktifkan oleh amigdala, bukan menanggapi secara on / off cara, aktivitas selular terus untuk jangka waktu yang lumayan lama (Dreifuss et al 1968;.. Rolls 1992). Amigdala dapat memanfaatkan reservoir energi emosional yang dimediasi oleh hipotalamus sehingga tujuan tertentu dapat tercapai.

PERHATIAN 

Amigdala bertindak untuk melakukan pemantauan lingkungan dan dapat memicu berorientasi tanggapan serta memediasi pemeliharaan perhatian jika sesuatu yang menarik atau penting adalah untuk muncul (Gloor, 1955, 1960, 1992; Kaada, 1951; Kapp et al, 1992;. Rolls 1992; Ursin & Kaasa, 1960).
Pada bagian, respon perhatian dapat dipicu oleh aktivasi amigdala dari batang otak, lobus frontal, dan nukleus dorsal medial (DMN) dari talamus, masing-masing yang terlibat dalam gairah (lihat bab 19). The DMN, misalnya, dalam hubungannya dengan lobus frontal, bertindak untuk gerbang dan mengatur aliran informasi ditakdirkan untuk neokorteks (Yusuf, 1999a). The amydala, disediakan thalamic, batang otak, serta masukan neokorteks (serta memproyeksikan untuk inti tersebut), karena itu dapat langsung mempengaruhi DMN sehingga perhatian yang bisa diarahkan ke persepsi tertentu (dan signifikansi emosional terlampir). Bahkan, proyeksi dari amigdala untuk memperpanjang baik di luar DMN, tetapi meluas di seluruh thalamus (Aggleton et al, 1980;. LeDoux, 1996; McDonald, 1992; Russchen, 1982), serta seluruh neokorteks.
stimulasi listrik dari lateral amigdala, oleh karena itu, dapat menginisiasi cepat dan / atau cemas melirik dan mencari gerakan mata dan kepala sedemikian rupa sehingga organisme muncul terangsang dan sangat waspada seolah-olah harapan sesuatu yang akan terjadi (Halgren 1992; Kapp et al, 1992;. Ursin & Kaasa, 1960). EEG menjadi desynchronized (menunjukkan gairah), denyut jantung menjadi tertekan, perubahan pola pernapasan, dan respon kulit galvanik mengubah secara signifikan (Bagshaw & Benzies, 1968; Kapp et al 1994;. Ursin & Kaada, 1960) dan hewan bisa membeku ( Gloor, 1960; Kapp et al, 1992) - reaksi yang bersifat mendampingi berorientasi respon dari sebagian besar spesies..
Setelah stimulus kepentingan potensial terdeteksi, amigdala kemudian bertindak untuk menganalisis pentingnya emosi-motivasi dan akan bertindak untuk mengingatkan inti lain seperti hipotalamus, batang otak, dan striatum, sehingga tindakan yang tepat mungkin terjadi.

TAKUT, RAGE & AGRESI 

Awalnya, stimulasi listrik amigdala menghasilkan perhatian terus-menerus dan reaksi berorientasi. Jika stimulasi terus subjek mungkin mulai mengalami, kekhawatiran, rasa takut dan / atau amarah (Cendes et al 1994;.. Davis et al, 1997; Gloor 1992; Halgren 1992; LeDoux, 1996; Rosen & Schulkin, 1998; Ursin &Kaada, 1960). Ketika rasa takut mengikuti respon perhatian, murid-murid membesar dan subjek akan ngeri, menarik, dan gemetar ketakutan. Reaksi meringkuk pada gilirannya dapat memberikan cara untuk takut ekstrim dan / atau panik sehingga hewan akan berusaha untuk mengambil penerbangan.
Di antara manusia, respon rasa takut adalah salah satu manifestasi paling umum dari stimulasi listrik amygdaloid dan aktivasi abnormal (Davis et al, 1997;. Gloor, 1992, Halgren, 1992; LeDoux, 1996; Rosen & Schulkin, 1998). Selain itu, tidak seperti hipotalamus on / off reaksi emosional, perhatian dan ketakutan reaksi dapat berlangsung hingga beberapa menit setelah rangsangan ditarik. Selain manifestasi perilaku emosionalitas tinggi, stimulasi amygdaloid dapat mengakibatkan perubahan intens dalam ekspresi wajah emosional. Ini termasuk menangis dan contortions memamerkan wajah seperti pada gigi, pelebaran murid, pelebaran atau penyempitan dari kelopak mata, pembakaran lubang hidung, serta mengendus, menjilat, dan mengunyah (Anand & Dua, 1955; Ursin & Kaada, 1960). Memang, beberapa manifestasi perilaku kejang di sekitar (epilepsi lobus yaitu temporal) biasanya termasuk gerakan tenggorokan dan mulut, termasuk mengunyah, memukul dari bibir, menjilat, dan menelan - akibatnya, mungkin aktivasi amigdala dari batang otakperiaqueductal abu-abu dan inti subserving pengunyahan.
Dalam banyak kasus pasien atau hewan akan bereaksi defensif dan dengan kemarahan, iritasi, dan kemarahan yang tampaknya membangun secara bertahap sampai akhirnya binatang atau manusia akan menyerang (Egger & Flynn, 1963; Gunne & Lewander, 1966; Mark et al, 1972. Ursin & Kaada, 1960; Zbrozyna, 1963). Tidak seperti hipotalamus "pura-pura marah", hasil aktivasi amygdaloid dalam serangan diarahkan pada sesuatu yang nyata, atau, jika tidak ada stimulus yang sebenarnya, pada sesuatu yang imajiner. Ada telah dilaporkan kasus pasien tiba-tiba memukul dan bahkan mencoba untuk menyerang orang-orang dekat, sementara di tengah-tengah kejang lobus temporal (Saint-Hilaire et al., 1980), dan / atau menyerang, menendang, dan mebel menghancurkan dan lain objek (Ashford et al, 1980.).
Selain itu, kemarahan dan serangan akan bertahan jauh melampaui penghentian rangsangan listrik dari amigdala. Bahkan, amigdala tetap electrophysiologically aktif untuk jangka waktu lama bahkan setelah stimulus telah dihapus (baik itu eksternal-persepsi, atau internal-listrik) tersebut yang tampaknya contine proses - secara abstrak - informasi bahkan ketika yang informasi tidak lagi diamati (O'Keefe & Bouma, 1969).
Amigdala, selain aktivitas elektrofisiologi berkelanjutan, telah terbukti sangat terlibat dalam pemeliharaan tanggap perilaku bahkan tanpa adanya suatu objektif segera nyata atau terlihat atau stimulus (O'Keefe & Bouma, 1969). Ini termasuk memotivasi organisme untuk terlibat dalam mencari objek yang tersembunyi atau melanjutkan aktivitas tertentu dalam mengantisipasi mencapai beberapa tujuan jangka panjang tertentu. Pada tingkat yang lebih cepat, amigdala mungkin sangat penting dalam permanance objek (yaitu menjaga suatu objek dalam pikiran ketika tidak lagi terlihat) dan antisipasi beton atau abstrak.Antisipasi, tentu saja, sangat penting dalam perpanjangan keadaan emosional seperti ketakutan atau kemarahan, serta generasi emosi yang lebih kompleks seperti kecemasan. Dalam hal ini, amigdala mungkin penting tidak hanya dalam hal emosi, tapi dalam pemeliharaan negara mood.
Ketakutan dan kemarahan reaksi juga telah memicu pada manusia berikut stimulasi elektroda kedalaman amigdala (Chapman, 1960; Chapman et al, 1954;. Heath et al 1955;. Mark et al 1972.). Mark et al. (1972) menggambarkan salah satu pasien wanita yang stimulasi amygdaloid berikut menjadi mudah tersinggung dan marah, dan kemudian marah. Bibirnya mencabut, ada grimmacning wajah ekstrim, mengancam perilaku, dan kemudian marah dan menyerang - yang semuanya berlanjut di luar pemutusan stimulus.
Demikian pula, Schiff et al. (1982) menggambarkan seorang pria yang mengembangkan agresi keras menyusul cedera kepala dan kerusakan (ditentukan melalui kedalaman elektroda) ke amigdala (yaitu aktivitas listrik abnormal). Selanjutnya, ia menjadi mudah marah, seksual sibuk (meskipun seksual hypoactive), dan dikembangkan hyper-religiusitas dan ide-ide psuedo-mistik.Tumor invasi amigdala telah dilaporkan untuk memicu serangan kemarahan (Sweet et al 1960;. Vonderache, 1940).
amygdals muncul mampu tidak hanya memicu dan kemudi aktifitas hypothalamus namun bertindak pada proses tingkat yang lebih tinggi neokorteks sehingga bentuk ide emosional individu.Memang, amigdala mampu membanjiri neokorteks dan sisanya dari otak sehingga sehingga orang tidak hanya bentuk ide emosional tetapi merespon kepada mereka, kadang-kadang dengan kejam, hasil mengerikan. Sebuah contoh yang terkenal dari hal ini adalah Charles Whitman, yang pada tahun 1966 naik menara di University of Texas dan mulai indiscriminantly membunuh orang dengan senapan (Whitman Kasus File # M968150. Austin Police Department, Texas, Texas Departemen Keamanan Publik, File # 4-38).

Studi Kasus di Amigdala-Agresi: Charles Whitman 
Charles Whitman lahir pada tanggal 24 Juni 1941 dan bahkan sebelum masuk sekolah dasar telah menjanjikan intelektual yang luar biasa, yang disukai oleh tetangga dan telah menunjukkan beberapa penguasaan piano, yang ia "suka bermain." Pada usia enam tahun ia diberikan Stanford Binet tes kemampuan intelektual dan memperoleh IQ 138, sehingga skor di peringkat 99,9%. Dia juga menjadi terpikat oleh senjata, ayahnya yang digambarkan sebagai pistol fanatik. Menurut ayahnya, "Charlie bisa plug a tupai di mata pada saat ia berusia enam belas." Namun, Charlie menyayangi binatang, agak religius berorientasi sebagai seorang anak, sangat athlectic, digambarkan sebagai "tampan" "menyenangkan" dan dan "semangat tinggi" dan dalam banyak hal "semua anak Amerika." Ia menjadi Eagle Scout pada usia 12, dan menerima pengakuan nasional sebagai yang termuda Eagle Scout di dunia. Dalam waktu 15 bulan ia telah mendapatkan 21 lencana merit. Sementara di SMA ia melanjutkan kegiatan tersebut, juga pitching untuk tim bisbol dan mengelola tim sepak bola. Setelah SMA ia bergabung dengan Marinir dan digambarkan sebagai "tipe pria yang Anda inginkan di sekitar jika Anda masuk ke pertempuran." Ia sementara di Marinir yang ia menikah, dan itu selama periode itu mulai menunjukkan tanda-tanda halus pertama bahwa sesuatu mungkin beres. 
Dia mulai memiliki semburan sesekali marah. Dia mengancam akan "menendang gigi keluar" Marine lain, adalah pengadilan marshalled, konsinyasi kepada brig selama 30 hari, dan dikurangi dalam peringkat. Dia juga mulai membuat catatan berlebihan, dan mengembangkan apa yang disebut sebagai menulis "hypergraphia" berlebihan - gangguan yang terkait dengan amigdala (Yusuf, 1999b).
Tak henti-hentinya ia mulai menulis dan meninggalkan dirinya sendiri catatan, mulai dari hal-hal duniawi, dengan kasih yang luar biasa dia merasa untuk istrinya. "Menerima panggilan dari Kathy ... itu menakjubkan, ia terdengar begitu indah. Aku begitu mencintainya ... aku akan menyayanginya pada hari aku mati. Dia adalah hal terbaik yang saya miliki dalam hidup. Kepemilikan saya Paling Berharga . "
Semakin, bagaimanapun, dia mengalami masalah dengan emosinya dan catatan terdiri menawarkan diri-saran tentang bagaimana untuk mengendalikan amarahnya berkembang dan serangan kemarahan. "Kemarahan PENGENDALIAN Anda" tulisnya, ".. Jangan biarkan membuktikan bahwa Anda bodoh SMILE - menular Its JANGAN menjadi garang STOP mengutuk PENGENDALIAN gairah Anda; JANGAN BIARKAN TI memimpin ANDA..." Pada tanggal 4 Februari 1964, dia membeli buku harian. Menurut Charles: "Aku membuka buku harian ini kejadian sehari-hari saya sebagai akibat dari ketenangan pikiran atau pelepasan perasaan yang saya alami ketika saya mulai membuat catatan kejadian sehari-hari saya ...."
Namun demikian, ia juga terus unggul dan meskipun dia telah Pengadilan marshalled, dia juga memenangkan beasiswa untuk kuliah di Universitas Texas dan untuk menghadiri kelas-kelas sementara masih dalam Marinir. Dia juga menjadi semakin religius dan sering berdiskusi dengan teman-teman sekolahnya tentang sifat Allah - hyperreligiousness juga dikaitkan dengan kelainan yang melibatkan amygdala (lihat bab 9). Dan, meskipun ia menghadiri kelas, ia juga mulai melakukan pekerjaan sukarela, sementara secara bersamaan memegang pekerjaan paruh waktu, dan kadang-kadang merasa kewalahan dengan energi, hampir manik - mania juga dikaitkan dengan amigdala (Strakowski et al, 1999. ) serta lobus frontal (Yusuf, 1986a, 1988a, 1999a). Dan, ia terus baik disukai dan dikagumi. supervisor Nya di bank, ER Hendricks, menggambarkan Charles "sebagai orang yang benar-benar beredar Sangat menyenangkan. Rapi.. Nice mencari ... Seorang pria yang baik."
Namun, Charles juga mulai menderita sakit kepala mengerikan, dan satu hari marah di kelas, seorang siswa laki-laki menarik tubuh dari kursinya dan melemparkan dia dari kelas. Rupanya ia merasa penyesalan yang cukup. Dia juga terus memiliki pertandingan sering marah dan pada kesempatan, kesulitan berkonsentrasi, dan mulai lebih makan - konsumsi makanan meningkat dikaitkan dengan gangguan hipotalamus. Selain itu, ia mulai mengalami haid di mana ia tidak bisa tidur selama berhari-hari pada suatu waktu - gangguan lain yang berhubungan dengan hipotalamus, pusat tidur utama. Charles juga menyadari sesuatu yang salah, dan terus menulis catatan berlebihan pada dirinya sendiri, mengingatkan dirinya bersikap baik, untuk mengendalikan apetitite, dan terutama untuk mengontrol amarah. Tapi amarahnya semakin di luar kendali dan Charles berat badan.
Seorang teman dekat, Elaine Fuess, juga melihat bahwa ada sesuatu yang salah. "Bahkan ketika ia tampak sangat normal, dia memberimu perasaan mencoba mengendalikan sesuatu dalam dirinya Dia tahu. Ia telah marah, dan ia membenci ini dalam dirinya sendiri. Ia membenci gagasan kekejaman dalam dirinya sendiri dan berusaha untuk menekan hal itu."
Charles Whitman akhirnya mencari bantuan profesional dan berkonsultasi dengan psikiater staf, di University of Texas Health Center tentang impuls berkala dan tidak terkendali nya kekerasan.Charles dirujuk ke Dr Heatly. Menurut laporan yang ditulis oleh Dr Heatly tentang sesi dengan Whitman, sebuah laporan yang didistribusikan kepada media: "ini muda, besar otot tampaknya mengalir dengan permusuhan saat ia memulai jam dengan pernyataan bahwa ada sesuatu yang terjadi pada dirinya dan ia tampaknya tidak menjadi dirinya sendiri ...." Whitman "bisa berbicara untuk jangka waktu yang lama dan mengembangkan permusuhan terbuka saat berbicara, dan kemudian selama menunjukkan tanda-tanda narasi sama menangis .... sejarah lalu mengungkapkan seorang pemuda yang ... tumbuh di Florida di mana ayahnya adalah seorang yang sangat sukses pipa kontraktor ... yang mencapai kekayaan yang cukup. Ia mengidentifikasi ayahnya sebagai brutal, dominan, dan sangat menuntut tiga anggota keluarga lainnya. " Whitman "menikah empat atau lima tahun yang lalu, dan melayani hambatan di Marinir .... Ia disebut prestasi terpuji selama beberapa layanan Laut, tetapi juga membuat referensi ke sebuah pengadilan militer untuk memerangi yang mengakibatkan dikurangi beberapa kelas swasta Meskipun demikian ia menerima beasiswa untuk kuliah di Universitas selama dua tahun dan tetap Kelautan pada saat yang sama .... Ia menyatakan dirinya sebagai sangat menyayangi istrinya, tetapi mengakui bahwa dia telah dua kali diserang secara fisik istrinya Dia mengatakan. ia telah berusaha kuat untuk menghindari kehilangan marah dengan dia ... keprihatinan nyata-Nya adalah dengan dirinya sendiri pada saat ini. Dia siap mengakui mengalami haid yang luar biasa dari permusuhan dengan sangat minimal provokasi ... he .. juga .... dibuat referensi hidup untuk berpikir tentang pergi di menara dengan rusa senapan dan mulai menembak orang. .... Dia diberitahu untuk membuat janji untuk hari yang sama minggu depan. "
Sebaliknya, Charles rupanya memutuskan untuk memanjat menara dan mulai membunuh orang. Tapi tidak sebelum terlebih dahulu menghubungi polisi dan meminta untuk ditangkap. Seperti Charles tidak melakukan kejahatan, sersan meja malah menyarankan agar ia menemui psikiater.
Beberapa hari sebelum memanjat menara, Charles Whitman menulis sendiri surat:
"Saya tidak begitu mengerti apa yang memaksa saya untuk jenis ini surat .... saya tidak benar-benar mengerti diriku hari ini ... Akhir-akhir ini Saya telah menjadi korban dari pikiran yang tidak biasa dan tidak rasional banyak. Pemikiran ini terus berulang , dan itu memerlukan usaha mental luar biasa untuk berkonsentrasi. saya berkonsultasi Dr Cochrum di Universitas Puskesmas dan memintanya untuk merekomendasikan seseorang yang saya bisa berkonsultasi dengan tentang beberapa gangguan kejiwaan aku merasa aku punya .... saya berbicara ke dokter sekali selama sekitar dua jam dan mencoba untuk menyampaikan padanya ketakutan saya bahwa saya merasa diatasi dengan impuls kekerasan luar biasa. Setelah satu sesi saya tidak pernah melihat Dokter lagi, dan sejak itu saya telah berjuang kekacauan mental saya sendiri, dan tampaknya tidak berhasil. Setelah kematian saya, saya berharap bahwa autopsi akan dilakukan untuk melihat apakah ada gangguan fisik terlihat saya telah sakit kepala luar biasa di masa lalu dan telah dikonsumsi dua botol besar Excedrin dalam tiga bulan terakhir.. "
Pada tanggal 1 Agustus 1966, satu hari sebelum pendakian menara di University of Texas, Charles Whitman berkunjung ke ibunya, yang menyambutnya luar penthouse dan memperkenalkannya kepada penjaga malam yang memperhatikan bahwa Charles adalah membawa atase hitam besar kasus. Menurut laporan polisi, Charles harus memiliki segera menyerang ibunya setelah mereka memasuki penthouse, dan kemudian secara brutal memukul, dicekik, dan ditikam sampai mati, menghancurkan bagian belakang kepala, smashing tangannya, dan menusuk di dada dengan berburu pisau besar.
Kemudian, tetangga kepada polisi bahwa satu-satunya suara yang mereka dengar adalah bahwa seorang "anak menangis dan merintih," yang mereka menemukan membingungkan sebagai anak tidak tinggal di penthouse.
Setelah brutal membunuh ibunya, Charles membersihkan kekacauan, dan menempatkannya di tempat tidur dengan notepad yang petelur di dan menutupi luka besar di dadanya. Charles telah meninggalkan catatan. Bunyinya: "Kepada yang Kepedulian Mei:.. Saya baru saja mengambil hidup ibuku Saya sangat kecewa karena telah melakukannya Namun, saya merasa bahwa jika ada surga pasti ada dia sekarang ... aku benar-benar menyesal. .. Jadilah ada keraguan dalam pikiran Anda bahwa saya mencintai wanita dengan sepenuh hati. "
Setelah membunuh ibunya, Charles kembali ke rumah, berencana membunuh istrinya "sebagai tanpa rasa sakit mungkin,." Sebagaimana ia menjelaskan dalam mencatat lagi:
"Itu setelah banyak berpikir bahwa aku memutuskan untuk membunuh istri saya, Kathy, malam ini .... aku sangat mencintainya, dan dia telah menjadi istri yang baik untuk saya sebagai manusia pun yang pernah bisa berharap untuk memiliki. Saya tidak dapat secara rasional menentukan apapun spesifikalasan untuk melakukan hal ini ... "
Rupanya ia tidur, dan setelah mengeluarkan selimut untuk mengekspos tubuh telanjang, ia keji menikamnya berulang kali dengan pisau berburu yang besar, meninggalkan lima lubang menganga di dadanya. Dia meninggal seketika.
Charles menulis catatan lain yang ia pergi dengan tubuh:. "Aku bayangkan tampak bahwa aku brutal membunuh kedua orang yang saya cintai aku hanya berusaha untuk melakukan pekerjaan yang menyeluruh cepat ... Jika hidup polis asuransi saya berlaku silahkan membayar saya utang ... menyumbangkan sisanya anonim untuk sebuah yayasan kesehatan mental Mungkin penelitian bisa mencegah tragedi lebih lanjut dari jenis ini.. "
Dan kemudian ia menambahkan script posting di bawah tanda tangannya: "Berikan anjing kami pada mertuaku Katakan kepada mereka Kathy mencintai." Schoci "sangat banyak."
Keesokan paginya Charles Whitman memanjat menara Universitas beberapa membawa senjata, senapan dari menggergaji, dan senapan berburu bertenaga tinggi, dan untuk 90 menit berikutnya dia menembak dalam segala hal yang bergerak, menewaskan 14, melukai 38. Ia akhirnya dibunuh oleh seorang penembak polisi tajam.
Post-mortem otopsi otaknya mengungkapkan tumor glioblastoma ukuran kenari, meletus dari bawah talamus, mempengaruhi hipotalamus, meluas ke lobus temporal dan memadatkan inti amygdaloid (Charles J. Whitman Bencana, Kedokteran Aspek Laporan kepada. Gubernur, 9/8/66). 
Kepatuhan & PEMUSNAHAN AMYGDALOID 

Bilateral penghancuran amigdala biasanya menghasilkan tameness meningkat, kepatuhan, dan mengurangi agresivitas pada kucing, monyet dan hewan lainnya (Schreiner & kling, 1956; Weiskrantz, 1956; Vochteloo & Koolhaas, 1987), termasuk konon makhluk ganas seperti agoutie dan lynxe (Schreiner & kling, 1956). Dalam manusia, amigdala kehancuran bilateral (melalui bedah saraf) telah dilaporkan untuk mengurangi dan / atau menghilangkan perilaku agresif dan kekerasan paroksismal (Terzian & Ore, 1955). Dalam beberapa makhluk, bagaimanapun, ablasi bilateral amygdala telah dilaporkan kepada al paling tidak pada awalnya mengakibatkan peningkatan reponding agresif (Bard & Mountcastle, 1948), dan jika cukup terangsang atau jengkel, bahkan yang paling tenang hewan amygdalectomized dapat didorong untuk keras melawan (Fuller et al 1957.).
Namun, respon agresif sangat singkat dan tampaknya refleks dimediasi oleh hipotalamus. Oleh karena itu, temuan ini (dan data dikaji di atas) menunjukkan bahwa perasaan agresif benar termasuk suasana hati kekerasan, tergantung pada aktivasi amigdala. 

SOSIAL-EMOSIONAL agnosia
Di antara primata dan mamalia, perusakan amigdala bilateral secara signifikan mengganggu kemampuan untuk menentukan dan mengidentifikasi pentingnya motivasi dan emosional kejadian eksternal yang terjadi, dapat memahami nuansa sosial-emosional disampaikan oleh orang lain, atau untuk memilih perilaku apa yang tepat diberikan konteks sosial yang spesifik (Bunnel, 1966; Fuller et al 1957;. Gloor, 1960; kling & Brothers 1992; Kluver & Bucy, 1939; Lilly et al, 1983;.. Marlowe et al, 1975;. Scott et al, 1997; Terzian & Ore , 1955; Weiskrantz, 1956). lesi bilateral yang lebih rendah tanggap terhadap rangsangan permusuhan dan sosial, mengurangi agresivitas, fearfullness, daya saing, dominasi, dan kepentingan sosial (Rosvold et al. 1954). Kondisi ini begitu meluas bahwa subjek memiliki diffficulty luar biasa membedakan arti atau mengakui pentingnya bahkan benda-benda umum - suatu kondisi yang kadang-kadang disebut sebagai "kebutaan psikis", atau, "Kluver-Bucy sindrom" (Lilly et al, 1983. ; Marlowe et al, 1975;. Terzian & Ore, 1955). Dengan demikian, hewan dengan kehancuran amygdaloid bilateral, meskipun dapat melihat dan berinteraksi dengan lingkungan mereka, mungkin akan menjawab secara emosional tumpul, dan tampaknya tidak dapat mengenali apa yang mereka lihat, rasakan, dan pengalaman. Hal-hal tampaknya dilucuti makna.Seperti seorang bayi (yang juga adalah tanpa amigdala yang berfungsi penuh), individu dengan kondisi ini terlibat dalam oralitas ekstrim dan indiscriminantly akan mengambil berbagai benda dan menempatkan mereka di dalam mulut mereka terlepas dari kesesuaian. Ada kualitas yang berulang-ulang terhadap perilaku ini, karena setelah mereka meletakkannya mereka tampaknya lupa bahwa mereka baru saja menelusurinya, dan segera akan mengambil dan tempat lagi di dalam mulut mereka seolah-olah objek benar-benar asing.
Meskipun pura-pura eksplorasi, ada sehingga kegagalan untuk belajar, mengingat, untuk melihat signifikansi motivasi, untuk membiasakan dengan kontak berulang, atau untuk membedakan antara vs sesuai stimuli tidak pantas. Sebaliknya, ketika amigdala telah dihapus bilateral organisme beralih ke mode yang paling dasar dan primitif dari objek dan interaksi sosial-emosional (Brown & Schaffer, 1888; Gloor, 1960; Kluver & Bucy, 1939; Weiskrantz, 1956) seperti yang bahkan kemampuan untuk secara tepat berinteraksi dengan orang yang dicintai adalah gangguan (Lilly et al, 1983;. Marlowe et al, 1975;. Terzian & Ore, 1955).
Sebagai contoh, Terzian & Ore (1955) menggambarkan seorang pemuda yang penghapusan bilateral berikut amigdala kemudian menunjukkan ketidakmampuan untuk mengenali siapa saja, termasuk teman dekat, kerabat dan ibunya. Dia berhenti repond secara emosional terhadap lingkungan dan tampak tidak mampu mengenali perasaan diungkapkan oleh orang lain. Ia juga menunjukkan banyak fitur dari sindrom Kluver-Bucy (perserverative oral "eksplorasi" perilaku dan kebutaan psikis), serta nafsu makan terpuaskan. Selain itu, ia menjadi sangat tidak responsif sosial sehingga ia lebih suka duduk di isolasi, jauh dari orang lain.
Di antara primata yang telah mengalami penghapusan amygdaloid bilateral, begitu mereka dilepaskan dari penangkaran dan diizinkan kembali ke kelompok sosial mereka, agnosia sosial-emosional menjadi mudah terlihat karena mereka tidak lagi merespons atau sepertinya mampu menghargai atau memahami nuansa emosional atau sosial. Memang, mereka tampaknya memiliki kepentingan sedikit atau tidak ada dalam aktifitas sosial dan terus menerus berusaha untuk menghindari kontak dengan orang lain (Dicks et al 1969;. Jonason & Enloe, 1971; kling & Brothers 1992; Jonason et al 1973.). Jika mendekati mereka menarik diri, dan jika mengikuti mereka melarikan diri.
Memang, mereka bersikap seolah-olah mereka tidak memiliki pemahaman tentang apa yang diharapkan dari mereka atau apa yang orang lain bermaksud atau mencoba untuk menyampaikan, bahkan ketika perilaku cukup ramah dan peduli. Di antara orang dewasa dengan lesi bilateral, isolasi total tampaknya lebih disukai.
Selain itu, mereka tidak lagi menampilkan perilaku sosial atau emosional yang sesuai, dan jika disimpan di penangkaran akan jatuh di dominasi dalam suatu kelompok atau situasi yang kompetitif - bahkan ketika dahulu dominan (Bunnel, 1966; Dicks et al, 1969; Fuller et al.. , 1957; Jonason & Enloe, 1971;. Jonason et al, 1973; Rosvold et al 1954)..
Seperti bisa diduga, perilaku ibu adalah severly terpengaruh.Menurut kling (1972), ibu akan bersikap seolah-olah mereka "bayi adalah benda aneh akan menjadi bermulut, digigit dan melemparkan sekitar seolah-olah itu adalah bola karet".


EMOSIONAL Bahasa & amigdala 

Walaupun menangis dan vokalisasi indikasi marah atau kesenangan telah ditimbulkan melalui stimulasi hipotalamus, dari semua inti limbik amigdala adalah yang paling vokal aktif - terutama divisi lateral (Robinson, 1967). Pada manusia dan hewan berbagai macam suara emosional telah membangkitkan melalui aktivasi amigdala, seperti suara indikatif kesenangan, kesedihan, kebahagiaan, dan kemarahan (Robinson, 1967; Ursin & Kaada, 1960). Amigdala manusia dapat menghasilkan serta melihat vokalisasi emosional (Halgren, 1992; Heit, Smith, & Halgren, 1988).

Sebaliknya, pada manusia, kerusakan terbatas pada amigdala (Freeman & Williams 1952, 1963), amigdala kanan pada khususnya, telah menghapuskan kemampuan untuk bernyanyi, menyampaikan informasi melodi atau untuk benar mengatakan dgn melalui infleksi vokal. gangguan serupa terjadi dengan kerusakan belahan kanan (Bab 10). Memang, ketika daerah temporal kanan (termasuk amigdala) telah terlalu rusak atau pembedahan, kemampuan untuk memahami, proses, atau bahkan vokal mereproduksi sebagian besar aspek input pendengaran musik dan emosional significanlty dibatasi (Bab 21). 

Amigdala, THE COMMISSURE SEKSUALITAS, anterior & EMOSI

Ketika amigdala atau inti tempat tidur untuk commissure anterior dari kedua hemisfer otak rusak, hyperactivated, atau sama sekali menghambat gangguan mencolok dalam perilaku seksual dan sosial adalah jelas (Brown & Schaffer, 1888; Gloor, 1960; Kluver & Bucy, 1939; Terzian & Ore, 1955; Schriner & kling, 1953). Secara khusus, manusia, primata non-manusia, dan kucing yang telah mengalami amygdalectomies bilateral akan terlibat dalam berkepanjangan, berulang, dan perilaku seksual yang tidak pantas dan masturbasi termasuk diulang tindakan seksual dengan anggota spesies yang berbeda (misalnya kucing dengan anjing, anjing dengan kura-kura, dll).

Ketika diaktifkan dari kejang, pasien tanpa sadar mungkin berperilaku secara seksual dan bahkan terlibat dalam apa yang tampaknya menjadi hubungan intim dengan pasangan imajiner.Kelainan ini merupakan salah satu aspek kompleks gejala kadang-kadang disebut sebagai sindrom Kluver-Bucy.


Sebagaimana dicatat, bagian dari hipotalamus dan amigdala secara seksual dimorfik, yakni ada laki-laki dan perempuan amygdaloid inti (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981).Pada manusia amigdala laki-laki adalah 16% lebih besar (Filipek, et al, 1994.), Dan pada tikus jantan amigdala medial adalah 65% lebih besar dari amigdala betina (Breedlove & Cooke, 1999), dan amigdala jantan tumbuh atau menyusut dalam kehadiran testosteron - temuan yang mungkin berkaitan dengan perbedaan jenis kelamin dalam seksualitas dan agresi. Selain itu, neuron amigdala perempuan lebih kecil dan lebih banyak, dan padat daripada laki-laki (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981), dan lebih kecil, neuron padat kebakaran lebih mudah dan sering daripada yang lebih besar - yang dapat berkontribusi dengan fakta bahwa perempuan lebih emosional dan lebih mudah takut dari laki-laki (bab 7,13,15), seperti amigdala adalah struktur asas yang terlibat dalam membangkitkan perasaan takut (Davis et al, 1997;. Gloor, 1997; LeDoux, 1996). Selain itu, meskipun mitos sebaliknya, perempuan, terlepas dari jenis, lebih aktif secara seksual dibandingkan laki-laki, rata-rata (lihat Bab 8) - yaitu, ketika mereka berada di estrus - dan perempuan manusia mampu mengalami multiple orgasmeintensitas peningkatan - yang juga mungkin merupakan fungsi dari perbedaan jenis kelamin di amigdala. Artinya, karena perempuan neuron amigdala primata lebih banyak dan dikemas lebih erat bersama (Bubenik & Brown, 1973; Nishizuka & Arai, 1981), dan sebagai kecil, neuron padat menunjukkan peningkatan rangsangan listrik, ambang respon yang lebih rendah, dan meningkatkan kerentanan ranting dan dengan demikian hiper-eksitasi, amigdala sehingga kemungkinan sebagian besar bertanggung jawab atas perbedaan seks di emosionalitas dan seksualitas.
Memang, stimulasi listrik hasil amigdala medial terhadap perilaku seks terkait dan aktivitas. Dalam betina ini termasuk ovulasi, kontraksi rahim dan tanggapan lactogenetic, dan laki-laki ereksi penis (Robinson & Mishkin, 1968; Shealy & Peele, 1957). Selain itu, pada tikus dan hewan lainnya, menyalakan diinduksi dalam amigdala dapat memicu estrus dan menghasilkan perilaku seksual berkepanjangan perempuan.
Selain itu, commissure anterior, pita serat aksonal yang mempertautkan amigdala kanan dan kiri / lobus temporal adalah seksual dibedakan. Seperti corpus callosum, yang commissure anterior bertanggung jawab untuk mentransfer informasi serta hambatan dalam sistem limbik. Secara khusus, commissure anterior perempuan adalah 18% lebih besar dari pada pria (Allen & Gorski 1992). Telah berpendapat bahwa peningkatan kapasitas hak dan amigdala perempuan kiri untuk berkomunikasi (melalui commissure anterior) ditambah dengan neuron lebih banyak dan lebih padat dikemas dalam amigdala wanita (yang pada gilirannya akan menurunkan ambang menembak dan meningkatkan komunikasi), dan diffferences seks di hipotalamus, juga akan mempengaruhi perempuan untuk menjadi lebih emosi dan sosial sensitif, perseptif, dan ekspresif (Yusuf 1993). Oleh karena itu, perbedaan-perbedaan seks limbik mendorong dia menjadi kurang agresif dan lebih penyayang dan ibu, dan mempengaruhi seksualitasnya, perasaan ketergantungan dan merawat, dan keinginan untuk mempertahankan dan membentuk lampiran dalam cara yang berbeda dari laki-laki.
Sebaliknya, sedangkan amigdala kanan dan kiri perempuan memberikan keuntungan komunikasi yang tidak dimiliki oleh laki-laki, "laki-laki" amigdala pada gilirannya mungkin akan lebih sangat dipengaruhi oleh (medial) hipotalamus melalui stria terminalis yang lebih besar pada pria daripada wanita ( Allen & Gorski 1992). Sebagaimana dicatat, amigdala medial laki-laki lebih besar daripada rekan wanita nya (Breedlove & Cooke, 1999) dan perubahan dalam ukuran sebagai respon terhadap testosteron, yang signifikan sebagai medial nuclei (dan testosteron) secara langsung terlibat dalam perilaku negatif dan agresif (lihat di atas). Meskipun pengaruh lingkungan dapat membentuk dan mengukir perilaku dan organisasi fungsional dari otak (bab 28), perbedaan jenis kelamin kebanyakan bawaan dan dibagi oleh spesies lain (lihat bab 7 & 8); akibat langsung dari adanya atau tidak adanya testosteron selama dewasa dan perkembangan janin (lihat Gerall et al 1992;. Joseph 1993, Joseph et al 1978.) dan diferensiasi seksual dari sistem limbik.

Sistem limbik & Testosteron 

Pada sebagian besar perbedaan jenis kelamin ini dan terkait di agresivitas juga merupakan konsekuensi dari konsentrasi yang relatif lebih tinggi dari mengaktifkan hormon, testosteron mengalir melalui tubuh laki-laki dan otak. Pengaruh menyeluruh kecenderungan neurologis dan hormonal juga ditunjukkan oleh penelitian yang menunjukkan bahwa 1978 wanita yang telah pralahir terkena tinggi hormon masculinizing (androgen yaitu) berperilaku mirip dengan laki-laki bahkan dalam hal kemampuan spasial (Joseph et al.; lihat Gerall et al 1992).. Mereka juga lebih agresif dan terlibat di lebih bermain kasar dan kacau dibandingkan dengan wanita normal (Money & Ehrhardt, 1972; Ehrhardt & Baker, 1974; Reinisch, 1974) dan ini juga berlaku spesies lain seperti anjing, serigala, gorila , babon, dan simpanse.
Demikian pula, primata betina dan mamalia yang telah terkena testosteron selama perkembangan neonatal menampilkan orientasi seksual berubah, serta tingkat aktivitas yang lebih tinggi secara signifikan, combativeness daya saing, dan agresif (Mitchell, 1979). Namun demikian, penting untuk menekankan kembali bahwa secara umum ada atau tidak adanya testosteron selama periode kritis diferensiasi neuron yang menentukan jika seseorang memiliki sebuah "laki-laki" vs "perempuan" sistem limbik. 
ORIENTASI SEKSUAL & hasrat heteroseksual 


Sebagaimana dicatat, amigdala survei lingkungan mencari keluar rangsangan, peristiwa, atau individu yang secara emosional, seksual atau motivationally signifikan. Selain itu, neuron berisi pengenalan wajah yang sensitif terhadap ekspresi wajah yang berbeda dan yang mampu menentukan jenis kelamin individu yang sedang dilihat dan yang menjadi gembira ketika melihat wajah laki-laki vs perempuan (Leonard et al 1985;. Rolls 1984). Dalam hal ini, amigdala dapat bertindak untuk melihat dan mendeteksi pasangan seksual potensial dan kemudian memotivasi perilaku seks-tepat berpuncak pada hubungan seksual dan orgasme.
Artinya, seorang individu yang memiliki "laki-laki" sistem limbik kemungkinan untuk melihat wajah tubuh, wanita dan alat kelamin sebagai syur karena amigdala dan sistem limbik merespon dengan kesenangan jika dirangsang oleh fitur-fitur tertentu.Sebaliknya, ciri-ciri fisik laki-laki cenderung menggairahkan dan seksual merangsang sistem limbik dimiliki oleh perempuan dan laki-laki homoseksual heteroseksual (Yusuf, 1993). Hal ini karena, pada tingkat yang sangat dasar emosional, seksual, dan motivasi perseptual / berfungsi perilaku menjadi dipengaruhi dan dipandu oleh bias seksual anatomi tuan rumah.


ULASAN: amigdala 

Selama perkembangan evolusi awal, hipotalamus memerintah tertinggi dalam kontrol dan ekspresi emosionalitas baku dan refleksif, yaitu, kesenangan, ketidaksenangan, kebencian, dan kemarahan. Sebagian besar, bagaimanapun, telah bertindak sebagai mata berbalik ke dalam, pemantauan homeostasis internal dan peduli dengan kebutuhan dasar. Dengan perkembangan amigdala, organisme sekarang dilengkapi dengan mata berubah luar sehingga fitur emosional realitas eksternal dapat diuji dan dipastikan. Ketika ditandai dengan hipotalamus amigdala mulai mencari array sensor untuk stimulus emosi-motivasi yang sesuai sampai apa yang diinginkan ditemukan dan dihadiri. Namun, dengan diferensiasi amigdala, berfungsi emosional juga menjadi berbeda dan sangat halus. Amigdala merebut secara hirarki pengendalian emosi dari hipotalamus.
Amigdala adalah utama dalam hal persepsi dan ekspresi sebagian besar aspek emosionalitas, termasuk ketakutan, agresi, kesenangan, kebahagiaan, kesedihan, dll, dan bahkan memberikan signifikansi emosional atau motivasi dengan yang dialami. Dengan demikian dapat mendorong organisme untuk bertindak atas sesuatu yang dilihat, dirasakan, didengar, atau diantisipasi. Integritas amigdala sangat penting sehubungan dengan anylysis nuansa sosial-emosional, organisasi dan mobilisasi dari orang-orang status motivasi internal tentang isyarat ini, serta mediasi ekspresi orde tinggi emosi dan kontrol impluse.Ketika rusak atau fungsional dikompromikan, fungsi sosial-emosional menjadi terlalu terganggu.
The nucleaus amygdaloid melalui interkoneksi yang kaya dengan daerah otak lainnya dapat aktivitas sampel dan pengaruh yang terjadi di bagian lain dari otak besar dan menambah warna persepsi yang emosional. Karena itu sangat terlibat dalam asimilasi dan asosiasi rangsangan berbeda emosi, motivasi, somesthetic, visceral, pendengaran, visual, motor, penciuman dan gustatory. Sehingga sangat peduli dengan belajar, memori, dan perhatian, dan dapat menghasilkan penguat untuk perilaku tertentu. Selain itu, melalui penghargaan atau hukuman dapat mempromosikan pengkodean, penyimpanan dan pengambilan kemudian jenis informasi tertentu. Artinya, belajar sering terlibat pahala dan itu adalah melalui amigdala (dalam konser dengan inti lainnya) yang konsekuensi emosional dapat dikaitkan dengan peristiwa tertentu, tindakan, atau pengalaman, serta diambil dari dunia kemungkinan sehingga dapat dihadiri dan ingat.
Terakhir, seperti yang terlihat dari penelitian terhadap orang dengan aktivitas abnormal atau kejang yang berasal atau yang melibatkan inti ini, amigdala mampu mengalahkan neokorteks dan dengan demikian mendapatkan kontrol atas perilaku. Sebagai berdasarkan studi elektrofisiologi, amigdala tampaknya mampu harfiah mematikan neokorteks (seperti terjadi selama kejang) setidaknya untuk jangka waktu singkat. Artinya, amigdala dapat menimbulkan gelombang theta kegiatan elektrofisiologi lambat dalam neokorteks yang mengindikasikan rendahnya tingkat gairah (lihat di bawah) serta aktivitas cepat tegangan tinggi. Dalam otak yang normal itu mungkin diberikannya pengaruh yang sama seperti yang di individu kali (yaitu neokorteks mereka) "kehilangan kendali" atas diri mereka sendiri dan merespons dengan cara yang sangat emosional.
Karena itu, setelah mereka "meledak" atau merespon "rasional" mereka (yaitu, neokorteks dari otak kiri) cenderung bertanya-tanya dengan lantang: ". Saya tidak tahu apa yang terjadi pada saya"
Tapi kita tahu jawabannya: Sistem limbik.
HIPOKAMPUS 

Memory & Perhatian 

Hippocampus (Amon Horn "atau" kuda laut ") adalah sebuah struktur memanjang yang terletak di dalam dinding medial inferior lobus temporal (posterior amigdala) dan sekitarnya, di bagian, serambi lateral. Pada manusia terdiri dari anterior dan posterior daerah dan tergantung pada sudut di mana itu dilihat, bisa ditafsirkan sebagai agak berbentuk seperti gagang telepon mode tua, atau "kuda laut."
hippocampus ini terdiri dari beberapa subkomponen, dan struktur yang berdampingan, seperti gyrus parahippocampal, korteks entorhinal dan perirhinal dan uncus (yang sahamnya dengan amigdala) dianggap oleh beberapa orang untuk menjadi subdivisi, sedangkan badan utama dari hippocampus terdiri dari dentate gyrus, subiculum, dan sektor disebut sebagai CA1, CA2, Ca3, CA4.
uncus adalah tonjolan allocortical bulbar terletak di bagian anterior-medial inferior lobus temporal, dan terdiri dari hippocampus dan amygdala yang menjadi tergabung dalam membentuk struktur ini.Itu adalah bagian ventral-medial amigdala menjadi menyatu dengan kepala hippocampus, sehingga uncus terdiri dari kedua allocortex dan mesocortex - korteks entorhinal yang kafan hippocampus.

Hippocampal gairah, PERHATIAN & PENGARUH HAMBAT 

Berbagai penulis telah ditetapkan hippocampus peran utama dalam pengolahan informasi, termasuk memori, belajar baru, pemetaan kognitif lingkungan, gerakan sukarela menuju sasaran, serta perhatian, gairah perilaku, dan berorientasi reaksi (Douglas, 1967; Eichenbaum et al 1994;. Enbert & Bonhoeffer, 1999; Frisk & Milner, 1990;. Grastayan et al, 1959; Green & Arduini, 1954; Isaacson, 1982; Milner, 1966, 1970, 1971; Nishitani, et al, 1999;. Olton et al 1978;. Routtenberg, 1968; Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990; Xu et al, 1998).. Sebagai contoh, sel-sel hippocampus sangat mengubah aktivitas mereka dalam menanggapi berkorelasi spasial tertentu, terutama sebagai binatang bergerak sekitar di lingkungannya (Nadel, 1991; O'Keefe, 1976; Olton et al, 1978;. Wilson & McNaughton, 1993).Hal ini juga mengembangkan model gelombang aktivitas theta lambat selama gairah (Green & Arduini, 1954) atau bila disajikan dengan rangsangan berbahaya atau novel (Adey et al.1960) - setidaknya di non-manusia.
Namun, beberapa studi telah menggejala ini inti penting dalam fungsi emosional per se, meskipun tanggapan seperti "kecemasan" atau "bingung" telah diamati ketika langsung elektrik dirangsang (Kaada et al 1953.). Memang, dalam menanggapi kasus persisten dan berulang stres dan gairah emosional yang tidak menyenangkan, hippocampus muncul untuk berhenti untuk berpartisipasi dalam proses kognitif, emosional, atau memori (bab 30). Dengan demikian peran dari hippocampus dalam emosi cukup minim.

Gairah 

Hippocampal-neokorteks interaksi. Desynchronization dari kortikal EEG dikaitkan dengan tingkat tinggi gairah dan masukan informasi. Pada tingkat kenaikan input, semakin besar tingkat rangsangan kortikal (Como et al 1979;. Joseph et al 1981;. Joseph, 1998b, 1999). Namun, ketika tingkat rangsangan menjadi terlalu besar, efficienty dalam pengolahan informasi, memori, belajar baru, dan perhatian menjadi terganggu sebagai otak menjadi kewalahan (Yusuf, 1998b, 1999d; Joseph et al, 1981;. Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996).
Ketika neokorteks menjadi desynchronised (menunjukkan gairah korteks), hippocampus sering (tetapi tidak selalu) mengembangkan model aktivitas gelombang theta lambat (Grastyan et al, 1959;. Green & Arduni, 1954) sehingga tampaknya berfungsi pada tingkat lebih rendah gairah - seperti yang ditunjukkan dalam non-manusia. Sebaliknya, ketika gairah korteks berkurang ke tingkat rendah (ditunjukkan dengan sinkroni EEG), EEG hippocampal sering menjadi desynchronized.
Temuan ini menunjukkan saat neokorteks sangat dirangsang hippocampus, untuk memantau apa yang diterima dan diproses, fungsi pada tingkat yang jauh lebih rendah agar tidak menjadi kewalahan. Ketika neokorteks tidak sangat terangsang, hippocampus mungkin mengimbanginya dengan meningkatkan tingkat sendiri gairah sehingga dapat menyetel ke informasi yang sedang diproses pada tingkat yang rendah intensitas.
Oleh karena itu, dalam situasi di mana kedua korteks dan hipokampus menjadi desynchronized, ada hasil distractability dan hyperresponsiveness sehingga subjek menjadi kewalahan, bingung, dan mungkin orientasi dan pendekatan beberapa rangsangan (Grastyan et al, 1959.). Perhatian, belajar, dan fungsi memori menurun. Situasi seperti ini kadang-kadang juga terjadi ketika individu sangat cemas atau berulang-ulang secara emosional atau trauma fisik (lihat bab 30).
hippocampus ini terdiri dari 3 lapisan, lapisan 2 terdiri dari neuron piramidal yang menyediakan output rangsang dan dengan demikian bertindak untuk mengaktifkan dan membangkitkan jaringan target; melalui pemancar glutamat dan asam aspartat.Selain itu, korteks entorhinal memberikan masukan rangsang ke hipokampus - masukan yang berasal dari neokorteks, menggunakan kembali, asam aspartat dan glutamat (ditinjau dalam Gloor, 1997). Secara khusus, tampak bahwa hippocampus berinteraksi dengan neokorteks adalah berkaitan dengan gairah melalui nukleus dorsal medial thalamus, septum inti, hipotalamus, amigdala dan batang otak - struktur dengan yang mempertahankan interkoneksi langsung. Sebagai per neokorteks, ini lembaran jaringan juga diinervasi oleh struktur, dan oleh korteks entorhinal.
Oleh karena itu, hippocampus berfungsi sebagai komponen utama dari antarmuka rangsang dan dapat terangsang oleh aktivitas neokorteks (melalui korteks entorhinal), dan dapat memberikan masukan rangsang untuk langsung ke struktur subkortikal dan neokorteks tidak langsung (melalui korteks entorhinal dan dorsal medial inti). Namun, jika neokorteks menjadi sangat terangsang, sehingga untuk bisa hippocampus, dan sebaliknya. Dalam kondisi berlebihan membangkitkan, bagaimanapun, neuron piramidal hippocampal dapat menjadi terhambat atau bahkan rusak (Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996), sehingga mengakibatkan hilangnya memori. Ada juga bukti yang menunjukkan bahwa hippocampus dapat bertindak sehingga dapat mengurangi gairah ekstrem di kortikal.Sebagai contoh, sedangkan rangsangan dari sistem menambah gairah retikuler mengaktifkan kortikal dan potensi EEG membangkitkan, stimulasi hippocampal mengurangi atau menghambat potensi ini sehingga respon kortikal dan gairah adalah dibasahi (Feldman, 1962; Redding, 1967). Pada otherhard, jika gairah korteks berada pada tingkat rendah, stimulasi hippocampal sering mengakibatkan dalam augmentation dari cortical evoked potensial (Redding, 1967).
Hippocampus ini juga diberikannya desynchronizing atau sinkronisasi berbagai pengaruh pada thalamic inti (misalnya, medial thalamus punggung) yang pada gilirannya menambah atau kegiatan menurun di wilayah ini (Green & Adey, 1956; Guillary, 1955; Nauta, 1956, 1958). Sebagai dorsal medial thalamus adalah inti relay utama untuk neokorteks, hipokampus oleh karenanya muncul mampu memblokir atau meningkatkan mentransfer informasi ke berbagai daerah neokorteks (yaitu, dalam hubungannya dengan lobus frontal, lihat bab 19). Memang, mungkin akan bertindak untuk memastikan bahwa persepsi tertentu disimpan dalam memori pada tingkat neokorteks (Gloor, 1997; Juragan 1992) dengan modulasi aktivitas kortikal. Dengan demikian mungkin bahwa hippocampus dapat bertindak untuk mempengaruhi penerimaan informasi dan penyimpanan di tingkat neokorteks serta mungkin mengurangi gairah ekstrem di kortikal (baik itu terlalu rendah atau tinggi) mungkin dengan mengaktifkan sirkuit penghambatan dalam nukleus dorsal medial, sehingga memastikan bahwa neokorteks tidak lebih atau underwhelmed ketika terlibat dalam penerimaan dan pengolahan informasi. Ini adalah atribut penting karena negara-negara yang sangat tinggi atau sangat rendah eksitasi tidak kompatibel dengan kewaspadaan dan perhatian selektif serta kemampuan untuk belajar dan menyimpan informasi (Joseph et al 1981;. Lupien & McEwen, 1997; Sapolsky, 1996).

Keengganan & Hukuman

Dalam banyak hal, hippocampus muncul untuk bertindak dalam konser dengan hipotalamus medial dan inti septum (dengan yang mempertahankan interkoneksi kaya) sehingga dapat juga mencegah ekstrem dalam gairah emosional dan dengan demikian mempertahankan keadaan kewaspadaan tenang (atau ketenangan). Selain itu, mirip dengan hasil sebagai berikut stimulasi hipotalamus medial, telah dilaporkan bahwa komponen subyektif emosi tidak menyenangkan pada manusia adalah berhubungan dengan pergantian elektrofisiologi di hipokampus dan area septum (Heath, 1976).
Hippocampus ini juga tampaknya sangat terlibat dalam modulasi reaksi terhadap frustrasi atau hukuman ringan (Gray, 1970, 1990), khususnya dalam hal ke pengadilan tunggal tetapi bukan trial beberapa belajar. Sebagai contoh, hippocampus merespon dengan kereta api dari gelombang theta lambat ketika disajikan dengan rangsangan berbahaya tetapi habituates atau berhenti untuk merespon dengan presentasi ulang. Kemungkinan, bagaimanapun, bahwa respon fisiologis yang sekunder untuk kegiatan dalam amigdala dan hipotalamus yang kemudian efek berfungsi hippocampal.

PERHATIAN & INHIBISI 

hipokampus berpartisipasi dalam elisitasi reaksi orientasi dan pemeliharaan negara membangkitkan perhatian (Foreman & Stevens, 1987; Grastayan et al, 1959;. Green & Arduini, 1954; Nishitani, et al, 1999;. Routtenberg, 1968) Ketika terkena rangsangan novel atau ketika terlibat dalam aktif mencari lingkungan, theta hippocampal muncul (Adey, et al 1960.). Namun, dengan presentasi berulang-ulang dari sebuah novel stimulus habituates hippocampus dan theta menghilang (Adey et al. 1960).Dengan demikian, sebagai informasi yang diperhatikan, diakui, dan mungkin belajar dan / atau disimpan dalam memori, partisipasi hippocampus berkurang. Theta juga muncul selama tahap awal belajar serta ketika terlibat dalam perhatian selektif dan pembuatan tanggapan diskriminan (Grastyan et al. 1959).
Bila hippocampus rusak atau hancur, hewan tanggap kesulitan besar perilaku menghambat atau mengalihkan perhatian. Sebagai contoh, Clark dan Issacson (1965) menemukan bahwa hewan dengan lesi hippocampal tidak bisa belajar untuk menunggu 20 detik antara menekan bar jika pertama dilatih untuk menanggapi jadwal kontinu. Ada ketidakmampuan untuk beralih dari berkesinambungan untuk pola discontinous, sehingga tingkat ditandai perseveration dan ketidakmampuan untuk mengubah set atau menghambat pola perilaku sekali dimulai terjadi (Douglas, 1967; Ellen, et al 1964.). Habituasi sebagian besar dihapuskan dan kemampuan untuk berpikir atau merespon divergently terganggu. akibat kerusakan hippocampal bahkan dapat mencegah pembelajaran tugas penghindaran pasif, seperti sederhana berhenti bergerak (Kimura, 1958) rasa malu.
Karena itu, ketika digabungkan dengan bukti-bukti yang disajikan di atas, tampak bahwa hippocampus bertindak untuk selektif mungkin meningkatkan atau mengurangi bidang eksitasi saraf yang pada gilirannya memungkinkan untuk perhatian selektif dan diferensial diferensial merespon, serta penyimpanan dan konsolidasi informasi ke dalam jangka panjang memori. Ketika rusak, kemampuan untuk beralih dari satu set persepsi yang lain, atau untuk mengubah pola perilaku terganggu dan organisme menjadi kewalahan dengan mode input tertentu. Belajar, memori, serta perhatian, adalah sangat dikompromikan.

BELAJAR & MEMORY: HIPOKAMPUS ATAS 

hippocampus ini paling biasanya berhubungan dengan belajar dan pengkodean memori, misalnya jangka panjang penyimpanan dan pengambilan informasi baru belajar (Enbert & Bonhoeffer, 1999; Fedio & Van Buren, 1974; Frisk & Milner, 1990; Milner, 1966; 1970; Nunn et al, 1999;. Penfield & Milner, 1958; Rawlins, 1985; Scoville & Milner, 1957; Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990) khususnya daerah anterior. Oleh karena itu, jika hippocampus telah rusak kemampuan untuk mengubah kenangan jangka pendek ke ingatan jangka panjang (amnesia anterograde yaitu), menjadi gangguan signifikan pada manusia (MacKinnon & Squire, 1989; Nunn et al, 1999;. Squire, 1992; Victor & Agamanolis, 1990) serta primata (Zola-Morgan & Squire, 1984, 1985a, 1986). Pada manusia, memori kata-kata, bagian-bagian, percakapan, dan bahan tertulis juga berdampak signifikan, terutama dengan kehancuran hippocampal kiri (Frisk & Milner, 1990; Squire, 1992). 
Bilateral penghancuran hasil hipokampus anterior dalam gangguan mencolok dan mendalam yang melibatkan memori dan baru belajar (yaitu anterograde amnesia). Misalnya, satu orang seperti yang mengalami kerusakan bilateral ini nuklei (HM), kemudian ditemukan telah hampir sepenuhnya kehilangan kemampuan untuk mengingat apa yang dialami setelah operasi.Jika Anda memperkenalkan diri kepadanya, meninggalkan ruangan, dan kemudian kembali beberapa menit kemudian ia akan tidak ingat memiliki bertemu atau berbicara kepada Anda.Dr Brenda Milner telah bekerja dengan H.M. selama hampir 20 tahun, namun ia adalah orang asing mengucapkan kepadanya.
  
H.M. 
ini begitu amnesic untuk segala sesuatu yang telah terjadi sejak operasi itu (walaupun memori untuk peristiwa sebelum operasi nya relatif sangat baik diawetkan), bahwa setiap kali ia menemukan kembali bahwa paman kesayangannya meninggal (sebenarnya beberapa tahun sebelum operasi nya) ia menderitakesedihan yang sama seperti jika ia baru saja diberitahu untuk pertama kalinya. HM, meskipun tanpa memori untuk baru (non-motor) informasi, memiliki kecerdasan memadai, adalah sangat menyadari defisit dan terus meminta maaf untuk masalahnya. "Saat ini, aku bertanya-tanya" dia pernah berkata, "Apakah saya telah melakukan atau mengatakan apa-apa beres?" Anda lihat, pada saat ini semuanya terlihat jelas bagi saya, tapi apa yang terjadi sebelum? Itulah yang membuatku khawatir. Ini seperti terbangun dari mimpi. Saya tidak ingat ... Setiap hari sendirian dalam dirinya sendiri, apapun kenikmatan aku sudah, dan apa pun duka Aku sudah ... saya tidak ingat "(Blakemore, 1977, p.96).
Agaknya hippocampus bertindak untuk melindungi memori dan pengkodean informasi baru selama tahap penyimpanan dan konsolidasi melalui gating dari aferen aliran informasi dan pengecualian / penyaringan (atau peredam) dari rangsangan tidak relevan dan mengganggu. Bila hippocampus rusak ada hasil overload input, neuroaxis ini kewalahan oleh kebisingan saraf, dan fase konsolidasi memori terganggu sedemikian rupa sehingga informasi yang relevan tidak disimpan dengan benar atau bahkan attented ke. Akibatnya, kemampuan untuk membentuk asosiasi (misalnya antara stimulus dan respon) atau untuk mengubah skema yang sudah ada sebelumnya (seperti yang terjadi selama pembelajaran) adalah dilemahkan (Douglas, 1967).

Inti septal 
Hippocampal & INTERAKSI septal 

Inti septum terdiri dari inti medial dan lateral, dan dapat dibagi lagi menjadi beberapa komponen nuklir (Ariens Kappers et al, 1936;. Swanson & Cowan, 1979), seperti inti dari band diagonal Broca.Inti septum adalah turunan evolusi dari hippocampus dan hipotalamus, dan dalam otak manusia kaya dengan saling berhubungan dengan baik struktur termasuk amigdala, dan innomminata substantia (SI) yang merupakan pusat memori utama, dan yang memproduksi AcH - sebuah pemancar langsung terlibat dalam memori (Gage et al, 1983;. Olton, 1990). Andy dan Stephan (1968) dan Swanson dan Cowan (1979) dianggap sebagai inti tempat tidur dari terminal stria (yang menimbulkan jalur utama yang menghubungkan inti septum, dan amygdala dan hypothalamus) sebagai bagian dari inti septum, sedangkan yang lain (Gloor , 1997) menganggap hal itu menjadi bagian dari "amigdala diperpanjang." Demikian juga, beberapa menganggap accumbens inti sebagai bagian dari inti septum, dan lain-lain menganggap ini adalah bagian dari "amigdala diperpanjang;" yaitu striatum limbik.

  
Sebagaimana dicatat inti septum adalah saling massal dengan hipokampus serta dengan korteks entorhinal (Swanson & Cowan, 1979) melalui sejumlah jalur, termasuk forniks tersebut. Langsung melibatkan inti septal dalam memori fungsi hippocampus adalah menemukan bahwa aktivasi septum hasil ini struktur sekresi AcH (Gage et al, 1983.), Sedangkan cangkok septum ke hipokampus meningkatkan pembelajaran dan memori (Gage et al., 1986).Sebaliknya, lesi penipisan septum-hippocampal fimbria-forniks hasil jalur AcH seluruh hippocampus (Gage et al, 1983;. Olton, 1990), serta hilangnya norepinefrin dan serotonin ditambah dengan kehilangan memori (Olton, 1990).
Inti septum di bagian mengatur aktivitas yang berhubungan dengan memori hippocampal tidak hanya dengan merangsang AcH dan lainnya neurotransmitter produksi (Gage dkk, 1983, 1986.), Tetapi karena menyediakan masukan rangsang dan penghambatan-GABAnergic - terutama dari nukleus septal medial yang di exerts hambat pengaruh tidak hanya pada hippocampus tetapi amigdala dan hipotalamus umum. Secara umum, ia diduga bahwa pengaruh rangsang-hambat pada hippocampus (seperti pada amigdala dan hipotalamus) berfungsi untuk memodulasi aktivitas dan mencegah ekstrem dalam gairah (Yusuf, 1992a, 1998b, 1999). Hal ini dilakukan di bagian tidak hanya melalui interkoneksi dipertahankan dengan amigdala, hipotalamus dan korteks entorhinal, tetapi formasi reticular batang otak (Petsche et al, 1965.) - Dengan yang hippocampus juga terhubung langsung dan melalui korteks entorhinal.
pengaruh Septal pada hippocampal / gairah entorhinal juga ditunjukkan oleh fluktuasi dalam kegiatan berirama lambat (theta), yang dihasilkan oleh kedua hipokampus dan korteks entorhinal (Alonso & Garcia-Austt, 1987). Sebagaimana tercantum dalam bab 14, theta merupakan indikasi gairah hippocampal (Green & Arduini, 1954; Petsche et al, 1965;. Vanderwolf, 1992) dan berhubungan dengan belajar dan memori (O'Keefe & Nadel, 1978). Theta merupakan fenomena elektrofisiologi kuat yang telah ditemukan di hippocampus spesies yang paling banyak dipelajari, termasuk monyet (Stewart & Fxx, 1990) dan manusia (Sano et al, 1970.), Meskipun pada primata tampaknya berbeda dari irama theta dari non-primata (lihat Gloor, 1997).
O'Keefe dan Nadel (1978) percaya bahwa theta memainkan peran penting dalam menciptakan peta spasial yang dikelola oleh hippocampal neuron "tempat"; yaitu neuron piramidal yang selaras dengan fitur lingkungan spesifik dan landmark dan tempat hewan di lingkungan itu sebagai mereka bergerak. Selain itu, potensiasi jangka panjang (LTP) yang berhubungan dengan memori belajar dan, yang dihasilkan dalam neuron yang menunjukkan theta atau kegiatan yang di "frekuensi theta" (Staubli & Lynch, 1987).
Neuron inti septum yang innervate hippocampus berfluktuasi dalam kegiatan paralel dengan perubahan dalam irama theta (Petsche et al., 1965), sedangkan lesi septum menghapuskan theta hippocampal (Green & Arduini, 1954). Telah lama dipercaya bahwa neuron septum bertindak sebagai antarmuka antara formasi reticular dan hipokampus (Petsche et al, 1965.) Dan dalam hubungannya dengan koneksi dengan amigdala dan hipotalamus, sehingga memodulasi gairah hippocampal serta pembelajaran dan memori. 

Hippocampal & INTERAKSI AMYGDALOID: MEMORY 



Telah berpendapat bahwa kerusakan yang signifikan yang melibatkan memori jangka pendek dan motor belajar, tidak bisa dihasilkan oleh lesi seharusnya dibatasi pada hipokampus (Horel, 1978; lihat juga komentar et al Eichenbaum 1994.), Meskipun pada kenyataannya tidak mungkin untuk membuat seperti "terbatas" lesi. Nevetheless, mengabaikan untuk saat ini fakta nyaman, dalam beberapa hal dengan lesi seharusnya terbatas, mengingat informasi yang baik baru mungkin untuk paling sedikit beberapa menit (Horel, 1978; Penfield & Milner, 1958; Juragan 1992). 
Selain itu, ada cukup bukti yang kuat menunjukkan bahwa hippocampus memainkan peran yang saling bergantung dengan amigdala dalam hal ke memori (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Kesner & Andrus, 1982; Mishkin, 1978; Murray 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ), khususnya di bahwa mereka kaya saling berhubungan, bergabung di uncus, dan mengerahkan pengaruh saling rangsang satu sama lain. Sebagai contoh, tampak bahwa amigdala bertanggung jawab untuk menyimpan aspek-aspek emosional dan reaksi pribadi terhadap peristiwa dalam memori, sedangkan hippocampus bertindak untuk menyimpan variabel kognitif, visual, dan kontekstual (bab 14) sedangkan amigdala mengaktifkan hippocampus dengan menyediakan rangsang masukan (Gloor, 1955, 1997). 

Secara khusus, amigdala memainkan peran yang sangat penting dalam memori dan belajar ketika kegiatan yang berkaitan dengan penghargaan dan gairah emosional (Gaffan 1992; Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; LeDoux 1992, 1996; Kesner 1992; Rolls 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ). Jadi, jika beberapa peristiwa berhubungan dengan kondisi emosional positif atau negatif itu lebih mungkin untuk dipelajari dan diingat. 

Amigdala menjadi sangat aktif ketika mengingat kenangan pribadi dan emosional (Halgren, 1992; Heath, 1964; Penfield & Perot, 1963), dan sebagai respon terhadap rangsangan ditentukan kognitif dan konteks terlepas dari sifat khusus mereka emosional (Halgren, 1992). Namun, setelah ini dibentuk kenangan emosional, kadang-kadang membutuhkan konteks visual khusus emosional atau berhubungan untuk memicu mengingat mereka (Rolls, 1992; Halgren, 1992). Jika mereka isyarat yang tidak disediakan atau berhenti akan tersedia, memori asli tidak mungkin dipicu dan mungkin tampak dilupakan atau ditekan. Namun, bahkan konteks emosional dapat memicu memori (lihat juga Halgren, 1992) dengan tidak adanya isyarat kognitif tertentu. 

Demikian pula, ini juga mungkin bagi kenangan emosional dan non-emosional akan diaktifkan dalam ketiadaan pencarian aktif dan pengambilan, dan dengan demikian tanpa partisipasi lobus hipokampus atau frontal. Pengakuan memori yang mungkin dipicu oleh isyarat-isyarat kontekstual atau emosional. Memang, ada sekelompok kecil neuron dalam amigdala, serta kelompok yang lebih besar pada lobus temporal inferior yang terlibat dalam memori pengakuan (Murray, 1992; Rolls, 1992). Karena sensitivitas amygdaloid untuk isyarat visual dan emosional, bahkan kenangan lama dilupakan mungkin ditimbulkan melalui pengakuan, bahkan ketika pencarian dan pengambilan berulang kali gagal untuk mengaktifkan menyimpan memori yang relevan. 

Menurut Gloor (1992), "pengalaman persepsi yang sama dengan yang sebelumnya bisa melalui aktivasi dari populasi isocortical yang terlibat dalam pengalaman asli menciptakan seluruh matriks yang sesuai untuk itu dan menimbulkan memori acara asli dan tanggapan afektif yang tepat melalui aktivasi neuron amygdaloid. "Hal ini dapat terjadi "pada tingkat (afektif) yang relatif non-kognitif, dan dengan demikian mengakibatkan mengingat penuh atau sebagian dari pesan asli persepsi yang terkait dengan mempengaruhi yang sesuai." 

Dalam hal ini, tampak bahwa amigdala bertanggung jawab untuk pembentukan memori emosional sedangkan hippocampus yang bersangkutan dengan menyimpan rincian verbal-visual-spasial dan kontekstual dalam memori. Dengan demikian, pada tikus dan primata kerusakan hippocampus dapat mengganggu retensi konteks, dan pengkondisian ketakutan kontekstual, tetapi tidak berpengaruh pada retensi rasa takut itu sendiri atau reaksi takut kepada isyarat asli (Kim & Fanselow 1992; Phillips & LeDoux1992, 1996; Rudy & Morledge 1994). Dalam hal ini, takut-memori ditahan karena pelestarian amigdala. Namun, ketika kedua amigdala dan hipokampus yang rusak, gangguan mencolok dan mendalam dalam memori berfungsi hasil (Kesner & Andrus, 1982; Mishkin, 1978). 

Oleh karena itu, peran amigdala dalam memori dan belajar tampaknya melibatkan kegiatan yang berhubungan dengan penghargaan, orientasi, dan perhatian, serta gairah emosional dan pengakuan sosial-emosional (Gloor, 1992, 1997; Rolls, 1992; Sarter & Markowitsch, 1985 ). Jika beberapa peristiwa berhubungan dengan kondisi emosional positif atau negatif itu lebih mungkin untuk dipelajari dan diingat. Artinya, meningkatkan pahala kemungkinan perhatian dibayar untuk stimulus tertentu atau konsekuensi sebagai fungsi dari kerjasama dengan penguatan (Gaffan 1992; Douglas, 1967; Kesner & Andrus, 1982). 

Selain itu, amigdala muncul untuk memperkuat dan memelihara aktivitas hippokampus melalui pengidentifikasian informasi motivationally signifikan dan generasi penghargaan menyenangkan (melalui tindakan pada hipotalamus lateral).Namun, amigdala dan hipokampus diferensial bertindak sehubungan dengan efek penguatan positif vs negatif terhadap pembelajaran dan memori, terutama ketika sangat stres atau berulang-ulang terangsang dengan cara negatif. Sebagai contoh, sedangkan hippocampus menghasilkan theta dalam menanggapi rangsangan berbahaya amigdala meningkatkan aktivitas menyusul penerimaan hadiah (Norton, 1970). 

TEMPORAL lobus & LATERALITY
Sekarang sangat dikenal bahwa melibatkan lesi lobus temporal mesial-inferior (yakni kehancuran atau kerusakan pada amigdala / hippocampus) dari belahan otak kiri biasanya menghasilkan gangguan signifikan melibatkan memori verbal - khususnya sebagai constrasted dengan individu dengan kehancuran sisi kanan. kerusakan Waktu sisi mengganggu kemampuan untuk mengingat kalimat sederhana, kompleks bagian narasi verbal, atau untuk belajar verbal pasangan-rekan atau serangkaian digit (Frisk & Milner 1990; Milner, 1966, 1970, 1971; Juragan 1992). 
Dalam kontrak, kerusakan temporal kanan biasanya menghasilkan defisit yang melibatkan memori visual, seperti belajar dan mengingat pola geometic, labirin visual atau sentuhan, lokasi, benda, suara emosional, atau wajah manusia (Corkin, 1965; Milner, 1965; Nunn et al , 1999; Kimura, 1963).. Hak kerusakan sisi juga mengganggu kemampuan untuk mengenali (melalui recall) rangsangan penciuman (Rausch et al 1977.), Atau mengingat bagian emosional atau kenangan pribadi (Cimino et al, 1991;. Wechsler, 1973). 

Tampaknya, karena itu, bahwa amigdala kiri dan hippocampus sangat terlibat dalam pengolahan dan / atau menghadiri ke informasi verbal, sedangkan amigdala kanan / hippocampus lebih terlibat dalam memori, pembelajaran dan ingatan non-verbal, visual-spasial, lingkungan , emosi, motivasi, sentuhan, penciuman, informasi dan wajah. Isu-isu dan peran yang berbeda dari inti dalam formasi memori, serta amnesia dan represi akan dibahas secara lebih rinci dalam bab 29, 30. 

PROSES PRIMER 
Amigdala & KENIKMATAN 

Amigdala mempertahankan hubungan fungsional saling bergantung dengan hipotalamus dalam kaitannya dengan emosi, masalah seksual, otonom, consumatory dan motivasi. Hal ini dapat memodulasi dan bahkan mengontrol kekuatan emosional dasar diatur oleh hipotalamus inti. Namun, amigdala juga bertindak atas perintah dari drive hypothalamically diinduksi. Sebagai contoh, jika kebutuhan gizi tertentu harus memenuhi, hipotalamus sinyal amigdala yang kemudian survey lingkungan eksternal untuk sesuatu yang baik untuk dimakan (Yusuf, 1982, 1992a). Pada otherhard, jika amigdala melalui pemantauan lingkungan adalah untuk menemukan sebuah stimulus yang berpotensi mengancam, ia bertindak untuk merangsang dan drive hipotalamus serta ganglia basal sehingga organisme yang dikerahkan untuk mengambil tindakan yang tepat. 

Bila hipotalamus diaktifkan oleh amigdala, bukan menanggapi secara on / off cara, aktivitas selular terus untuk jangka waktu yang lumayan lama (Dreifuss et al.., 1968). Amigdala dapat memanfaatkan reservoir energi emosional yang dimediasi oleh hipotalamus sehingga tujuan tertentu dapat tercapai (Yusuf, 1982, 1992a) 

Amigdala & INTERAKSI hippocampal pada masa bayi 
Halusinasi 

Kompleks amygdal-hippocampal, terutama yang dari belahan kanan, sangat penting dalam produksi dan ingatan gambar non-linguistik dan verbal-emosional yang berkaitan dengan pengalaman masa lalu. Bahkan langsung listrik rangsangan dari lobus temporal, khususnya hipokampus dan amigdala (Gloor, 1990, 1997) tidak hanya hasil dalam ingatan gambar, tetapi dalam penciptaan halusinasi visual dan auditori sepenuhnya terbentuk (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992 ; Halgren et al, 1978;. Horowitz et al, 1968;. Malh et al, 1964;. Penfield & Perot, 1963), serta perasaan keakraban (misalnya deja vus). 

Memang, telah lama tahu bahwa tumor menyerang daerah tertentu dari otak dapat memicu pembentukan halusinasi yang berkisar dari yang sederhana (lampu berkedip) ke kompleks. Bentuk paling kompleks halusinasi, bagaimanapun, adalah berhubungan dengan tumor di dalam bagian yang paling anterior dari lobus temporal (Critchly, 1939; Gibbs, 1951; Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Horowitz et al 1968;. Tarachow, 1941); yaitu daerah yang berisi amigdala dan hipokampus anterior. 

Demikian pula, listrik rangsangan dari hasil anterior permukaan lateral temporal cortical pada halusinasi visual orang, benda, wajah, dan berbagai suara (Gloor 1992, 1997; Halgren 1992; Horowitz et al, 1968.) - Terutama pada lobus temporal kanan (Halgren et al 1978).. Kedalaman elektroda stimulasi dan aktivasi amigdala sehingga langsung dan / atau hippocampus sangat efektif. 

Sebagai contoh, stimulasi amigdala kanan menghasilkan halusinasi visual yang kompleks, sensasi tubuh, deja vu, ilusi, serta pengalaman gustatory dan pencernaan (Weingarten et al. 1977), sedangkan Freeman dan Williams (1963) telah melaporkan bahwa operasi pengangkatan amigdala kanan pada satu pasien dihapuskan halusinasi. Stimulasi dari hippocampus yang tepat telah juga dikaitkan dengan produksi halusinasi memori dan mimpi-seperti (Halgren et al 1978;. Horowitz et al 1968.). 

Amigdala juga menjadi aktif dalam menanggapi rangsangan aneh (Halgren, 1992). Sebaliknya, jika diaktifkan ke tingkat normal, maka pada gilirannya menghasilkan kenangan aneh dan pengalaman persepsi abnormal. Bahkan, amigdala berkontribusi dalam sebagian besar produksi yang sangat seksual sebagai kenangan juga aneh, tidak biasa dan takut dan fenomena mental termasuk negara disosiatif, perasaan depersonalisasi, dan rekoleksi halusinasi dan mimpi-seperti (Bear, 1979; Gloor, 1986 , 1992, 1997; Horowitz et al 1968;. Mesulam, 1981; Penfield & Perot, 1963; Weingarten et al 1977;. Williams, 1956). Selain itu, perasaan seksual dan aktivitas terkait dan perilaku yang sering ditimbulkan oleh stimulasi amigdala dan kejang lobus temporal (Halgren, 1992; Jacome, et al 1980;. Gloor, 1986, 1997; Remillard, et al 1983;. Robinson & Mishkin, 1968 ; Shealy & Peele, 1957), termasuk kenangan dari hubungan seksual (Gloor 1990) atau trauma emosional yang berat dan penganiayaan (Gloor, 1997). 

Selain itu, aktivasi kuat dari lobus temporal dan amygdala telah dilaporkan menimbulkan berbagai pengalaman seksual, religius dan spiritual, dan hyperstimulation kronis (aktivitas kejang yaitu) dapat mendorong beberapa individu untuk menjadi hiper-agama atau memvisualisasikan dan hantu pengalaman, setan, malaikat, dan bahkan Allah, serta klaim kerasukan setan dan malaikat atau sensasi telah meninggalkan tubuh mereka (Bear 1979; Gloor 1986, 1992; Horowitz, Adams & Rutkin 1968; 1990 MacLean, Mesulam 1981; Penfield & Perot 1963 ; Schenk, & Bear 1981; Weingarten, et al 1977;. Williams 1956). 

LSD

Seperti diketahui, LSD dapat menimbulkan halusinasi mendalam yang melibatkan semua bidang pengalaman. Setelah administrasi LSD tinggi gelombang amplitudo lambat (theta) dan lonjakan debit semburan paroksismal terjadi pada hipokampus dan amigdala (Chapman & Walter, 1965; Chapman et al 1963.), Tetapi dengan sedikit aktivitas abnormal kortikal. Dalam kedua manusia dan simpanse, ketika lobus temporal, amigdala dan hipokampus yang dihapus, LSD berhenti untuk menghasilkan fenomena halusinasi (Baldwin et al 1959;. Serafintides, 1965). halusinasi Selain itu, LSD diinduksi secara signifikan berkurang bila hak vs lobus temporal kiri telah pembedahan ablated (Serafintides, 1965). 

Secara keseluruhan, tampak bahwa amigdala, hipokampus, dan neokorteks dari lobus temporal sangat interactionally terlibat dalam produksi pengalaman halusinasi. Agaknya, itu adalah neokorteks dari lobus temporal yang bertindak untuk menafsirkan material (Penfield & Perot, 1963) sebagai fenomena persepsi.Memang, itu adalah kegiatan yang saling terkait dari hippocampus, lobus temporal dan amygdala yang tidak hanya menghasilkan kenangan dan halusinasi, namun mimpi. Bahkan, keterlibatan amygdalas dalam semua aspek emosi dan fungsi seksual, termasuk kenangan terkait, produksi ketakutan yang luar biasa serta fenomena mental aneh dan mimpi-seperti, mungkin menjelaskan mengapa jenis rangsangan yang tidak biasa, termasuk pribadi dan tidak berbahaya kenangan juga muncul dalam mimpi. 


Bermimpi 

Ketika halusinasi mengikuti kedalaman elektroda atau stimulasi korteks, banyak dari bahan yang berpengalaman sangat mimpi-seperti (Gloor 1990, 1992; Halgren et al, 1978;. Malh et al, 1964;. Penfield & Perot 1963) dan terdiri dari persepsi baru-baru ini, ide, perasaan, dan emosi lain yang sama-sama ilusi dan mimpi-suka.Memang, amigdala hippocampus, kanan, dan belahan kanan pada umumnya (Broughton, 1982; Goldstein et al, 1972;. Hodoba, 1986; Humphrey & Zangwill, 1961; Kerr & Foulkes, 1978;. Meyer et al 1987) juga muncul untuk terlibat dalam produksi pencitraan deam serta tidur REM (Bab 10). Sebagai contoh stimulasi amigdala memicu dan meningkatkan aktivitas paradoks Ponto-geniculo-oksipital selama tidur (Calvo, et al 1987.), Yang pada gilirannya berhubungan dengan REM dan bermimpi. Selain itu, selama REM, hippocampus mulai menghasilkan gelombang lambat, aktivitas theta (Jouvet, 1967; Olmstead, Terbaik, & Mays, 1973; Robinson et al 1977.), Yang berhubungan dengan potensiasi jangka panjang yang berhubungan dengan pembelajaran dan memori (lihat Bab 14). Agaknya, selama REM, tindakan hippocampus dan amygdala sebagai reservoir dari yang berbagai gambar, emosi, kata-kata, dan ide-ide yang ditarik dan dimasukkan ke dalam matriks aktivitas mimpi-suka tenunan oleh belahan kanan. Hal ini mungkin hanya sebagai kemungkinan bahwa hipokampus kanan dan amigdala berfungsi sebagai sumber dari mana bahan yang ditarik selama ngelamun. 

Belahan Kanan Otak & Dreams. 

Ada laporan pasien dengan hipoplasia kanan otak, kerusakan dan kelainan pada corpus callosum yang telah berhenti bermimpi sama sekali, mengalami kerugian citra hypnogic atau cenderung mimpi hanya dalam kata (Botez et al 1985;. Humphrey & Zangwill, 1951; Kerr & Foulkes, 1981; Murri et al 1984).. Namun, ada juga telah beberapa melaporkan bahwa ketika otak kiri telah rusak, terutama bagian posterior (pasien aphasic yaitu), kemampuan untuk melaporkan secara lisan dan mengingat mimpi juga sangat dilemahkan (misalnya, Murri et al 1984.). Tentu saja, aphasics mengalami kesulitan menggambarkan apa-apa, apalagi impian mereka. 

Electrophysiologically belahan kanan juga menjadi sangat aktif selama REM, sedangkan, sebaliknya, otak kiri menjadi lebih aktif selama N-REM (Goldstein dkk 1972;. Hodoba, 1986). Demikian pula, pengukuran aliran darah otak telah menunjukkan peningkatan di daerah temporal kanan selama tidur REM dan dalam mata pelajaran yang pada saat laporan wakening visual, hypnagogic, halusinasi dan pendengaran bermimpi (Meyer et al 1987.).Menariknya, aktivitas abnormal dan ditingkatkan di daerah temporal dan temporal-oksipital kanan bertindak untuk meningkatkan bermimpi dan tidur REM untuk jangka waktu yang lama atypically (Hodoba, 1986). Oleh karena itu, tampak bahwa ada hubungan komplementer khusus antara tidur REM dan aktivitas elektrofisiologi temporal kanan. 

Menariknya, lamunan muncul untuk mengikuti siklus 90-120 menit yang sama yang menjadi ciri fluktuasi antara periode REM dan NREM, serta fluktuasi kemampuan mental yang berhubungan dengan hak dan otak kiri (Broughton, 1982; Kripke & Sonneschein 1973). Artinya, belahan otak cenderung berosilasi dalam setiap kegiatan 90-120 menit - siklus yang tampaknya sesuai dengan siklus REM-NREM dan munculnya mimpi siang dan malam. 

Mimpi yang terlupakan

Kebanyakan individu, bagaimanapun, mengalami kesulitan mengingat mimpi mereka. Hal ini mungkin tampak paradoks mengingat theta hippocampal sedang diproduksi. Namun, hal ini teta diselingi oleh tingginya tingkat aktivitas desychronized, yang tidak kondusif untuk belajar. Dalam hal ini, aktivitas theta dapat mewakili aktivitas bergema dari sirkuit neural terbentuk pada siang hari, sehingga sisa kenangan waktu hari datang untuk dimasukkan ke dalam mimpi. Sebaliknya, karena tingginya tingkat desychronization terjadi pada hippocampus (seperti yang begitu sangat terangsang), meskipun memberikan kontribusi gambar dan kenangan hari, tidak berpartisipasi dalam menyimpan pengalaman-pengalaman mimpi-suka ke memori. 

Mempertimbangkan hasil dari lobus temporal, amygdala, dan stimulasi listrik hippokampus pada daya ingat dan produksi halusinasi. Meskipun kenangan pribadi sering diaktifkan pada intensitas rendah stimulasi (kenangan yang diverifikasi tidak hanya oleh pasien tetapi keluarga), jika rangsangan cukup intens, memori bukannya akan menjadi mimpi dan dihuni oleh hallucinated dan kartun seperti karakter (Halgren, et al 1978)..Artinya, pada tingkat rendah kenangan stimulasi yang dipicu tapi kenangan ini menjadi semakin mimpi seperti dengan tingginya tingkat aktivitas. Selain itu, sekali ini stimulasi tingkat tinggi dihentikan, pasien segera menjadi verbal amnesic dan gagal untuk secara lisan mengingat telah memiliki pengalaman-pengalaman (Gloor, 1992; Horowitz, et al 1968.). Namun, kenangan ini dapat kemudian mengingat jika subyek disediakan dengan isyarat kontekstual tertentu (Horowitz, et al 1968.). Hal yang sama dapat terjadi sepanjang hari ketika sebuah fragmen percakapan, atau beberapa pengalaman lain, tiba-tiba memicu penarikan kembali mimpi dari malam sebelumnya yang telah dinyatakan telah benar-benar lupa. Mungkin itu tampaknya sudah dilupakan karena hippocampus tidak berpartisipasi dalam penyimpanan mereka dan dengan demikian tidak dapat membantu dalam temu mereka (lihat bab 29, 20). 

Ada juga beberapa bukti yang menunjukkan bahwa berbagai wilayah hippocampus menunjukkan tingkat yang berbeda dari gairah saat tidur paradoksal. Misalnya, tampak bahwa hippocampus posterior menjadi aktif selama tidur paradoks dan menunjukkan aktivitas theta, sedangkan bagian anterior lebih menjadi terhambat (Olmstead et al 1973.). Sebagai bagian anterior lebih terlibat dalam pembelajaran baru (setidaknya pada manusia), sedangkan hippocampus posterior lebih peduli dengan kenangan lama dan mapan, ini akan menunjukkan bahwa hippocampus posterior memberikan kontribusi kenangan sudah berdiri lebih tua atau isi mimpi - yang menjelaskan mengapa theta, yang berhubungan dengan belajar dan memori, juga dihasilkan selama mimpi - yaitu, itu adalah mengulang kenangan berbagai fragmentaris. Sebaliknya, penghambatan daerah anterior akan mencegah hal ini menjadi bahan mimpi dari rememorized. 

MIMPI & bayi 

Pada bayi baru lahir, dan sampai sekitar 6-9 bulan, ada dua tahap yang berbeda dari tidur yang sesuai dengan REM dan N-REM periode yang ditunjukkan oleh orang dewasa (Berg & Berg, 1978; Dreyfus-Brisac & Monod, 1975; Parmelee et al 1967).. Di antara bayi, bagaimanapun, REM terjadi selama wakefullness serta selama tidur. Bahkan, REM dapat diamati saat mata terbuka, ketika bayi menangis, rewel, makan, atau menghisap (Emde & Metcalf, 1970). Selain itu, REM juga diamati terjadi dalam beberapa saat setelah bayi mulai terlibat dalam mengisap nutrisi dan muncul identik dengan yang terjadi selama tidur (Emde & Metcalf, 1970). 

Produksi REM selama terbangun di beberapa hal tampaknya paradoks. Namun demikian, mungkin akan aman untuk mengasumsikan bahwa seperti orang dewasa, ketika bayi berada dalam REM, ia bermimpi, atau paling tidak, dalam keadaan seperti mimpi. Mungkin, keadaan ini sesuai dengan apa yang Freud telah digambarkan sebagai Proses Primer. Yaitu, ketika dihasilkan ketika bayi menangis atau rewel, itu adalah memimpikan apapun bantuan itu berusaha. Sejalan dengan itu, REM yang terjadi saat makan atau mengisap mungkin harus dilakukan dengan struktur limbik yang terlibat tidak hanya dalam produksi aktivitas mimpi-suka, tetapi identifikasi, pembelajaran dan penyimpanan informasi motivationally signifikan (yaitu amigdala dan hipokampus). 

Agaknya hubungan ini merupakan konsekuensi dari REM serta makan dan menghisap dimediasi, sebagian, oleh amigdala serta inti limbik lain, yang juga khawatir dengan membentuk motivationally kenangan signifikan. Karena itu, ketika lapar, hypothalamus menjadi terangsang yang mengaktifkan amigdala yang bertanggung jawab untuk melakukan pengawasan lingkungan sehingga dapat hadir, berorientasi, mengidentifikasi dan pendekatan rangsangan motivationally signifikan dan makan.Namun, karena otak bayi sangat belum dewasa dan sebagai sumber daya untuk memenuhi kebutuhan limbik yang cukup sempurna, dalam kondisi tertentu hipotalamus berkepanjangan akibat aktivasi amigdala hasil dalam pembentukan dan mengingat kembali kenangan yang relevan yang mungkin dialami sebagai halusinasi dari objek yang diinginkan. Artinya, sebelumnya terbentuk jaringan syaraf menjadi aktif dan bayi mulai mimpi dan berhalusinasi makanan dan kemudian akan menghisap dan menampar bibir seolah-olah makan atau mengisap ketika terjaga, dalam REM, dan tidak ada hadir makanan. 

PROSES PRIMARY/DASAR

Hipotalamus, Id kami sangat kuno dan primitif, memiliki mata yang hanya melihat ke dalam. Hal ini dapat mengetahui apakah tubuh membutuhkan makanan tetapi tidak dapat menentukan apa yang mungkin baik untuk dimakan. Hal ini dapat merasa haus, tetapi tidak memiliki cara untuk malas keinginan ini. Hipotalamus hanya dapat berkata: "Aku ingin", "aku butuh", dan hanya dapat sinyal kesenangan dan ketidaksenangan. Namun, menjadi kursi kesenangan, hipotalamus dapat menjadi sangat murah hati dalam penghargaan organisme ketika kebutuhannya terpenuhi.Sebaliknya, ketika pergi tidak terpenuhi kebutuhannya bisa merespon tidak hanya dengan perasaan ketidaksenangan dan kebencian, tetapi dengan tidak diarahkan amarah dan kemarahan.Hal ini dapat menyebabkan organisme untuk menangis. 

Namun, teriakan itu tidak memproduksi sukarelawan segera keinginan atau pengurangan ketegangan. Jadi ada tekanan pada sistem limbik dan organisme untuk terlibat dalam pengawasan lingkungan sehingga dapat memenuhi kebutuhan dipantau oleh hipotalamus. 

Selama bulan-bulan pertama kehidupan, seperti amigdala dan kemudian hippocampus berkembang, organisme mulai mengembangkan mata yang tidak hanya melihat lahiriah, tetapi yang dapat mendaftar dan mengingat peristiwa-peristiwa, benda, orang, dll, berhubungan dengan pengurangan ketegangan , kesenangan dan satiaty dari bayi kebutuhan internal (misalnya rasa, bau, rasa payudara ibu dan susu, pengalaman mengisap dan lega, dll). Ini disebut pembelajaran. 

Dengan pematangan dari dua inti limbik bayi semakin mampu membedakan apa yang terjadi dalam lingkungan eksternal berdasarkan kebutuhan hypothalamically dipantau dan signifikansi / emosional motivasi dari apa yang dialami. Bayi sekarang dapat mengarahkan, selektif hadir, menentukan apa yang membawa kepuasan, dan menyimpan informasi ini dalam memori. 

GAMBARAN PRIMER 

Meskipun diakui kita tidak memiliki pengetahuan langsung mengenai interaksi psikis pada neonatus, itu tampaknya masuk akal untuk mengasumsikan bahwa struktur neokorteks dan mendasari dan jalur serat matang, saraf "prgorams" dibentuk yang sesuai dengan pendaftaran ulang pengalaman yang dianggap penting (misalnya menyenangkan). Artinya, jalur saraf yang berulang-ulang dipecat, dinonaktifkan atau diaktifkan dalam menanggapi kegiatan sensori dan afektif spesifik dan pengalaman, menjadi terkait dengan aktivitas tersebut, misalnya bahwa sebuah sirkuit saraf yang terkait dibentuk (Bab 14), yaitu memori yang dibuat. Akhirnya, jika sirkuit ini diaktifkan kembali, maka "belajar" pola ini mengalami kembali bagaimana, yakni organisme ingat. 

Dengan demikian, bayi-bayi berumur 2 hari umur dapat belajar untuk mengisap hanya dengan melihat botol (lihat Piaget, 1954) dan untuk menerima susu sebagai penguatan, bayi bahkan dapat memodifikasi respon menghisap mereka (Sameroff & Cameron, 1979 ). Oleh karena itu, mereka suceptible untuk pengkondisian klasik (Sameroff & Cavanagh, 1979), walaupun kemungkinan pengkondisian operan belum didirikan. Namun demikian, fakta bahwa mereka dapat mengenali botol dan menghisap (serta air mata menangis dan gudang) menunjukkan bahwa berbagai daerah dari sistem limbik, khususnya amigdala fungsional dan bahwa belajar dan penciptaan spesifik, konteks sirkuit saraf tertentu telah dibentuk sangat awal dalam hidup. 

Jadi, ketika amigdala / hipokampus dirangsang oleh hipotalamus lapar, peristiwa dan gambar yang terkait dengan pengalaman masa lalu kenikmatan tidak hanya dapat mencari-cari eksternal, namun ingat dalam bentuk imaginal. Sebagai contoh, sebagai bayi pengalaman kontraksi lapar dan perut serta karena menangis sendiri ketidaksenangan, negara-negara ini menjadi terkait dengan suara, bau, rasa, dll dari ibu dan gerakan-nya terkait dan rangsangan lain yang menyertai makan sedang (cf Piaget , 1952, hal 37, 407-408). Berulang berpengalaman, urutan dari makan untuk membangkitkan kenyang dan menjadi terkait dengan aktivasi jalur saraf tertentu dan pembentukan jaringan saraf tertentu subserving bahwa memori (bab 14). 

Akhirnya, bila bayi menjadi lapar, jika berkepanjangan ada kemungkinan bahwa urutan seluruh saraf yang berhubungan dengan lapar dan makan (kelaparan yaitu, ibu, makanan, satiaty), dapat menjadi tanpa sengaja memicu dan diaktifkan (melalui asosiasi) sehingga gambar " "dari diberi makan yang dialami.Aktivasi gambar-gambar ini memori dasar dan kekanak-kanakan-mungkin apa consititutes, setidaknya sebagian, proses primer. 

Perilaku ini diwujudkan oleh REM dan melalui gerakan menghisap dan lidah seakan makan, padahal tidak ada hadir makanan (cf, Piaget, 1952). Artinya, ketika lapar, bayi akan mulai menangis, gerakan mata cepat (REM) dapat diamati, dan kemudian bayi akan berhenti menangis dan menampar bibir dan membuat gerakan mengisap (dimediasi oleh amigdala) seolah-olah itu diberi makan Bayi mengalami pengalaman diberi makan dalam bentuk mimpi (Yusuf, 1982) atau halusinasi, meskipun terjaga. 

Dalam otak bayi manusia cukup dewasa dalam bahkan beberapa tahun, yang pada gilirannya membatasi penerimaan informasi dan pengolahan (bab 23-28), dan mengingat jumlah terbatas realitas bayi kontak mampu mencapai, kenangan ini belum sempurna dangambar (bahkan ketika terjadi saat terbangun, REM yaitu), mungkin bisa dibedakan dari pengalaman aktual hanya karena mereka adalah pengalaman. 

Seperti mimpi, ketika diputar, bayi presumaly reexperiences sampai tingkat tertentu sensasi, emosi, dll, awalnya terkait dengan pengurangan ketegangan. Dengan demikian, bayi muda, belum mampu membedakan antara representasi dan realitas, menanggapi foto sebagai realitas (Freud, 1900, 1911), bahkan ketika terjaga - seperti yang dituturkan oleh REM. Ketika kelaparan yang berkepanjangan asosiasi terkait dengan makan yang dipicu dan untuk jangka waktu singkat bayi berperilaku seolah-olah kelaparan telah puas. Realitas digantikan oleh sebuah gambar, atau lebih tepatnya, sebuah "mimpi". Ini adalah proses primer. 

Karena hipotalamus (yang memonitor homeostasis internal) tidak sadar bahwa gambar mengalami mimpi tidak nyata, awalnya menerima memori gambar mimpi / ditransmisikan dari amigdala dan hipokampus dan berhenti menangis, yakni menanggapi sumber makanan yang hanya membayangkan karena menanggapi nada-isyarat yang terkait dengan hadiah makanan (Nakamuar & Ono, 1986; Ono et al, 1980.). Namun, hipotalamus tidak lama tertipu, untuk proses primer tidak menawarkan bantuan berlangsung efektif panjang dari ketegangan. Sebagai rasa sakit tetap kelaparan dan meningkat, aktivitas limbik meningkat, dan gambar jatuh pergi untuk digantikan dengan tangisan kelaparan (Yusuf, 1982). Amigdala dan hipokampus demikian dipaksa untuk memperbaharui pengawasan mereka terhadap lingkungan dalam mencari sumber pengurangan ketegangan. pengembangan kognitif dengan demikian dipromosikan. 

"Apa pun yang dianggap (diinginkan) itu hanya membayangkan dalam bentuk halusinasi, seperti yang masih terjadi hari ini dengan mimpi-pikiran kita setiap malam ini upaya kepuasan dengan cara halluciantion. Ditinggalkan hanya sebagai akibat dari tidak adanya kepuasan yang diharapkan, karena dari kekecewaan yang dialami. Sebaliknya, mental aparat harus memutuskan untuk membentuk konsepsi keadaan nyata di dunia luar dan mengerahkan diri untuk mengubah mereka ... Signifikansi peningkatan realitas eksternal meningkat signifikan juga dari organ-organ indera diarahkan untuk kata luar, dan dari kesadaran yang melekat pada mereka;. kemudian sekarang belajar untuk memahami kualitas rasa selain kualitas kesenangan dan "rasa sakit" yang sampai sekarang telah sendiri telah kepentingan untuk itu Sebuah fungsi khusus yang dilembagakan yang secara berkala untuk mencari kata luar agar datanya mungkin sudah akrab jika kebutuhan mendesak harus muncul; fungsi ini adalah perhatian Aktivitas memenuhi rasa-tengah tayangan, bukan menunggu penampilan mereka Pada saat yang sama ada.. mungkin memperkenalkan sistem notasi, yang bertugas untuk deposit hasil kegiatan berkala kesadaran - bagian dari apa yang kita sebut memori "(Freud, 1911, hal 410-411). 

Brain Mind Kuliah 5: Bahasa limbik 
Pikiran Otak Kuliah 3: Hemisphere Waktu